Medullosales
| Medullosales | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Neuropteris ovata din carboniferul târziu | ||||||||||||
| Apariție temporală | ||||||||||||
| Carbonifer inferior până la Permian | ||||||||||||
| Sistematică | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Nume stiintific | ||||||||||||
| Medullosales | ||||||||||||
Cele Medullosales sunt un Paleozoice ordin al grupului de plantă dispărută din ferigi de semințe . Ei erau cei mai mari reprezentanți ai ferigilor semințelor. Țesutul conductiv a fost împărțit în mai multe segmente, care au fost înconjurate de xilem secundar .
caracteristici
Forma de creștere a fost reconstruită pe baza Alethopteris , prin care o specie ar fi putut dezvolta două forme de creștere în funcție de condițiile de mediu: axe subțiri, de tip liana, pe care frunzele frunzelor stau la o distanță mai mare, precum și libere și verticale tulpini pe care frunzele frunzelor sunt apropiate.
trib
Forma genului medullosa include diferite fosile din triburi. Următoarele specii au fost descrise până acum pentru Medullosa : M. anglica, M. centrofilis, M. endocentrica, M. geriensis, M. gigas, M. leuckartii, M. noei, M. olseniae, M. porosa, M. pusilla , M. primaeva, M. steinii, M. stellata, M. solmsii, M. thompsonii . În plus, există forme foarte diferite pentru unele dintre aceste specii .
În secțiune transversală, trunchiurile sunt caracterizate prin prezența mai multor segmente de țesut conductor. În lucrările anterioare, trunchiurile erau deci interpretate ca polistele , astăzi segmentele fiind privite ca părți ale unei singure stele.
În Medullosa noei , una dintre cele mai frecvente specii din Pennsylvania de Nord-America , trunchiul conține două până la patru segmente de țesut conductiv. Numărul variază de-a lungul unei axe prin ramificarea și fuzionarea segmentelor. Fiecare segment este eliptic până la panglică în secțiune transversală, xilemul conține o mulțime de parenchim , protoxilemul este la exterior. În jurul fiecărui segment este un cilindru de xilem secundar cu grosime variabilă. În centrul trunchiului este mai dezvoltat. De traheide ale xylem secundare sunt neobișnuit de lungi , cu până la 24 de milimetri. Pe pereții radiali ai traheidelor există până la douăsprezece rânduri de gropi de curte . Cele Razele sunt două până la opt celule largi și să stea între fiecare al treilea rând de traheide.
La exterior, xylem este urmată de Cambium și secundar floem . Aceasta este alcătuită din benzi tangențiale alternante de celule de sită , fibre și parenchim axial. Urmează în exterior un parenchim cortical cu canale de secreție alungite. Canalele au o lungime de câțiva milimetri, sunt umplute cu substanță amorfă și înconjurate de un strat de celule epiteliale mici. De multe ori apare și un periderm , care poate fi de un centimetru sau mai gros. Celulele peridermice sunt izodiametrice , cu pereți groși și dispuse în rânduri radiale. Structura sugerează că pelogenul a dat peridermului în principal spre interior. Este posibil ca țesutul peridermic să fi fost viu și să se divizeze în continuare. Ambele caracteristici nu apar la plantele de semințe recente.
În Medullosa primaeva trunchiul are un diametru de aproximativ opt centimetri și conține două până la peste 20 de segmente.
Reprezentanții mai tineri din perioada Permian diferă în structura trunchiului de cei mai vechi: Medullosa stellata are trunchiuri cu un diametru de până la 50 de centimetri și până la 43 de segmente centrale individuale. În jurul acestuia se află un cilindru de xilem primar și secundar.
frunze
De frondele frunze ale celor Medullosales erau foarte mari, în măsura în care poate fi reconstruit din pețiolul conservate și părți frunze. Frunzele sunt furculite și uniform pinnate. Frunzele sunt în 2/5 sau 1/3 filotaxie pe tulpini. Izolat petiol de medullosa sunt numite myeloxylon și sunt de până la opt inci în diametru. În interior există fascicule vasculare împrăștiate , fire de fibre se apropie de suprafață, iar canalele de secreție sunt împrăștiate în țesutul de bază.
Cele mai comune două genuri de frunze ale Medullosales sunt Neuropteris și Alethopteris . În Alethopteris , marginile frunzelor pliantelor sunt rulate în jos, iar venele constau din unu până în patru fascicule vasculare. Broșurile din Alethopteris sullivantii au, de exemplu, 1,2 până la 2,4 centimetri lungime și 1,2 centimetri lățime. Pliantele de Neuropteris au o bază în formă de inimă și un midrib distincte, fasciculele vasculare au un înveliș pachet parenchimatoase. În Reticulopteris muensteri , au fost descoperite deschideri asemănătoare porilor de lângă capetele venei care au fost comparate cu hidatodii .
Alte genuri de frunze ale Medullosales sunt Mixoneura , Linopteris , Cyclopteris , Odontopteris , Neuralethopteris , Lonchopteris , Lonchopteridium și Macralethopteris .
rădăcină
Medullosa a format rădăcini adventive . Acestea sunt adesea reprezentate în resturile fosilizate din carbon. Rădăcinile pe tulpini de Medullosa anglica sunt triarh și stau în rânduri verticale pe tulpină. Rădăcinile mai vechi au un periderm gros. Reprezentanții din Pennsylvania medie au un diametru de până la un centimetru și au țesut secundar abundent. Aici, în centru, se află o actinostelă cu cinci puncte de protoxilem. Xilema secundară este continuă aici, în timp ce în alte rădăcini Medullosa xilema secundară se formează numai deasupra metaxilemului. Floemul secundar este bine format și constă din celule de sită și raze. Rădăcinile laterale apar dintr-un periciclu cu pereți subțiri deasupra firelor protoxilemice. O endodermă și un cortex parenchimatic sunt situate în jurul periciclului .
Ovule și semințe
Cele Semințele din Medullosales sunt de până la unsprezece centimetri în lungime și sunt printre cele mai mari printre ferigile de semințe. În structura lor, acestea sunt aproape identice cu cele ale recentelor cicade .
Cel mai comun gen este Pachytesta , la care se numără aproximativ o duzină de specii. Dimensiunea semințelor variază de la unu la unsprezece centimetri lungime. La toți reprezentanții ordinului, stratul de semințe este format din trei supape de dimensiuni egale. În Pachytesta illinoensis din America de Nord, stratul de sămânță (Testa) este format din trei straturi: un strat exterior parenchimatic (Sarcotesta), un strat mijlociu de fibre (Sclerotesta) și un endotesta unicornicular unicelular. Canalele secretoare cunoscute din Myeloxylon și Medullosa apar în stratul de semințe . Sclerotesta are trei nervuri principale în exterior, care se extind de la bază până aproape la micropilă. Chiar și coaste secundare și terțiare mai mici pot apărea între aceste coaste principale. Nucela este doar fuzionat cu tegumentului la baza ovulului . La capătul distal, nucelul formează o cameră de polen simplă în formă de clopot. Nucelul se termină într-un cioc mic atașat la deschiderea micropilenei . În Pachytesta illionensis, tegumentul este alimentat de până la 42 de fascicule vasculare, aproximativ 25 duc în nucel.
Pachytesta gigantea din Franța și America de Nord sunt semințe de până la șapte centimetri lungime, a căror sclerotesta nu este ornamentată cu coaste. Pachytesta vera are trei coaste distincte de aceeași dimensiune.
În unele descoperiri, mega gametofiții ar putea fi de asemenea examinați. In Pachytesta hexangulata , un gametofit formează trei oval archegonia cu un diametru de aproximativ un milimetru. La mai multe exemplare, boabele de polen din genul Monoletes ar putea fi identificate lângă archegonia .
Semințele de Stephanospermum au o lungime de aproximativ un centimetru și au un canal de micropilenă alungit. Au trei coaste. În Stephanospermum konopeounus există structuri asemănătoare aripilor pe tegument. Semințele sunt pe topoare ramificate și nu pe lame de frunze, așa cum se presupune altfel pentru medulozale. Prezența polenului Monoletes întărește faptul că S. konopeounus aparține acestui grup.
În Hexapterospermum , sclerotesta are șase coaste. Cele trei straturi ale peretelui semințelor curg unul în celălalt. Camera polenului este simplă. Rhynchospermum are un strat de semințe în două straturi. Există opt până la zece coaste sclerotesta în jumătatea superioară a sămânței, în timp ce jumătatea inferioară este netedă. Tegumentul și nucelul sunt contopite, camera polenului este simplă.
Unele genuri includ turnuri de semințe. Acestea sunt plasate pe medulozale, datorită dimensiunii lor și datorită coastelor de la suprafață. Acestea includ Trigonocarpus , dintre care unele specii, cum ar fi Trigonocarpus leeanus din Pennsylvania centrală, aveau o lungime de aproximativ 10 centimetri. Multe dintre speciile Trigonocarpus sunt susceptibile de a reprezenta piese de Pachytesta în diferite stări de conservare. Două pliante de Neuropteris heterophylla au fost găsite la baza unor semințe de Trigonocarpus . Din aceasta s-a ajuns la concluzia că ovulele de pe frunzele pinate au ocupat poziția foliolelor terminale. În alte forme, semințele sunt pe nervura mijlocie a unui penaj. În Spermopteris , ovulele se află pe partea inferioară a lamelor frunzelor Taeniopteris . În Spermopteris coriacea , ovulele sunt fiecare într-un rând pe părțile laterale ale nervului mediu al unui prospect, cu o venă a frunzei care duce la fiecare ovul .
Organe producătoare de polen
Cele producătoare de polen organe sunt relativ mari și pot ajunge la câțiva centimetri în diametru. Sunt forme sinangiate . În funcție de complexitate, se pot distinge trei grupuri:
- Formele simple și solitare sunt reprezentate de Halletheca și Codonotheca, de exemplu , și au sinangii separate. Cea mai simplă formă apare în Halletheca reticulata : sinangiul este în formă de pară și are o lungime de aproximativ 1,5 centimetri. Cinci sporangii sunt dispuse într-un cerc în jurul unei zone centrale de fibre. Această zonă centrală este goală la capătul distal. Fasciculele vasculare se află în exteriorul sporangiei. Sporangii se deschid spre zona centrală. În Sullitheca există în jur de 40 de sporangii într-un țesut parenchimatic. În centru există o zonă în formă de H realizată din fibre sclerenchimale asemănătoare cu Halletheca .
- În tipul agregat, sinangia este grupată împreună, dar nu sunt fuzionate. Reprezentanții sunt Rhetinotheca , Parasporotheca și Whittleseya . În Rhetinotheca , sinangiul unic este destul de mic la aproximativ doi milimetri și constă din patru sporangii care înconjoară o structură fibroasă centrală. Sinangia individuală se află la capătul ramurilor unui sistem de axe foarte ramificat.
- Al treilea grup include, de exemplu, Bernaultia și Dolerotheca . În Bernaultia , organele polenice au o lungime de până la patru centimetri și sunt aproximativ în formă de clopot. În Bernaultia formosa , o specie comună din Pennsylvania târzie , organul este format din patru sinangii, fiecare puternic pliată și conținând numeroși sporangi alungiți, fiecare deschizându-se în cavitățile dintre pliuri. Există mai multe teorii despre dezvoltarea evolutivă a acestei forme complexe din organele în formă de Halletheca mai simple din cauza lipsei formelor intermediare.
Spre deosebire de celelalte organe polenice, Parasporotheca nu este simetrică radial. În Parasporotheca , un sinangiu are formă de lingură, sporangiile sunt alungite și încorporate în interiorul lingurii. Mai multe sinangii stau împreună pe topoare ramificate și au împreună o lungime de până la 20 de centimetri.
Polen și microgametofit
Cele granulele de polen sunt foarte mari , cu un diametru de 100 până la 600 micrometri. Cu excepția organelor de polen Potoniea și Parasporotheca , tot polenul din genul Monoletes conține bilateral: pe partea proximală există o cicatrice monoletă, pe partea distală două brazde lungi pe toată lungimea bobului de polen. Sporodermul ești tu și constă din două straturi. Pe unele boabe de polen au fost identificate corpuri Ubisch, de 0,3 până la 0,8 micrometri, asociate cu membranele celulare.
Micro gametofitele seamănă morfologic cu cele ale unor reprezentanți Cycadales . În cadrul unui bob de polen există 10 până la 14 compartimente, care sunt interpretate ca celule. Nu există dovezi ale prezenței tuburilor de polen.
ecologie
Din trăsăturile epidermice ale frunzelor Neuropteris din carboniferul mijlociu și inferior din Canada și Germania, s-a ajuns la concluzia că majoritatea speciilor au crescut în locuri umede din câmpiile joase.
Există speculații că polenul din Medullosales a fost unul dintre primii care a fost răspândit de animale ( zoofilie ), posibil de artropode din vârsta carbonului .
distribuție
Descoperirile Medullosales variază de la Carboniferul inferior (începând cu 359 milioane de ani în urmă) până la Permian (sfârșind acum 251 milioane de ani).
Poziție sistematică
Medullosales sunt una dintre mai multe ordine de ferigi semințe paleozoice, care, cu toate acestea, probabil că nu sunt strâns legate.
Pentru o vreme au fost discutați ca posibili precursori ai Cicadalelor , în special ovulele și semințele celor două grupuri sunt similare una cu cealaltă. Cu toate acestea, organele polenului diferă foarte mult. Fosilele Cycadales din paleozoicul târziu sunt acum cunoscute și ele, deci au aceeași vârstă cu Medullosales.
Istoria botanică
În 1828, Adolphe Brongniart a descris aruncările de semințe ca fiind un trigonocarp . Bernhard von Cotta a descris rămășițele triburilor din Permianul inferior drept Medullosa în 1832 .
documente justificative
- Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: Biologia și evoluția plantelor fosile . Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993, ISBN 0-13-651589-4 , pp. 522-549.