Variația fenotipică

Variația fenotipică se referă la diferențele de trăsături dintre membrii aceleiași specii sau specii înrudite. În evoluție , variația fenotipică ereditară a populației este o bază pentru schimbarea evoluției .

În populația unei specii, nu există doi indivizi exact identici. Unele dintre variații sunt ereditare, sunt transmise descendenților. Variația în fenotip include toate caracteristicile anatomiei, fiziologiei, biochimiei și comportamentului. Variația populației este rezultatul fenotipic al interacțiunii factorilor de mediu predominanți cu structura genetică a unui organism, care determină norma de reacție a acestuia . Mecanismele din timpul dezvoltării embrionare ajută la explicarea modului în care variația apare ontogenetic . Mutația poate fi înmulțită în continuare prin recombinarea sexuală , ceea ce duce la o rearanjare a genelor parentale la descendenți. Variația duce la diversitatea biologică a unei populații. Furnizează materia primă pentru schimbarea evoluției. Evoluția nu poate avea loc fără variație.

Donax variabilis midii . Specia are variabilitatea sa în numele său.
Variabilitatea nucilor
Tipul de cameleon cu o mimică caracteristică solzilor care simulează dinții ca o apărare pasivă împotriva potențialilor agresori. La alte specii de cameleoni, dinții simulati nu sunt adesea la fel de distincti sau nu sunt complet albi.

Context evolutiv

Variație înainte și cu Darwin

Variabilitatea organismelor unei specii nu a fost descoperită pentru prima dată de Charles Darwin . Fenomenul a fost descris în fața sa în Franța de Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire și în Marea Britanie de bunicul lui Darwin, Erasmus Darwin și Robert Chambers . C. Darwin vorbește despre un principiu al divergenței ( principiu al divergenței ). Prin aceasta, el înseamnă că diferențele inițial abia vizibile continuă să crească și rasele rezultate continuă să devieze una de la alta și de la strămoșii lor comuni. Variațiile ca diferențe individuale sunt forme de trecere în formarea populațiilor geografice și astfel de populații sunt forme de trecere sau precursori ai speciilor. Darwin a adoptat astfel o poziție clară a tranziției treptate și treptate a caracteristicilor pe măsură ce apar noi specii. Explicația variației a fost în mod clar cel mai slab punct al gândirii lui Darwin. El nu a înțeles încă de unde a apărut variația.

Variația mendeliană

Atunci când a studiat moștenirea trăsăturilor, Gregor Mendel s-a dedicat anumitor variații clar distincte ale mazărei, cum ar fi forma semințelor (rotunde, ridate), culoarea semințelor (galben, verde) și alte cinci trăsături care variază în moștenire (vezi și Regulile Mendelsche ). Procedând astfel, a selectat trăsături distinctive distincte din care a concluzionat că acestea se bazează și pe moștenirea unităților specifice, discrete. Variabilitatea descendenței lui Mendel nu este legată de apariția de noi trăsături, ci mai degrabă apare din combinația de trăsături deja existente. Răspunsul său la întrebarea despre cum se moștenesc trăsăturile părea inițial incompatibil cu considerațiile lui Darwin despre când și cum se schimbă. Teoria lui Darwin a ajuns la concluzia că speciația a rezultat din acumularea lentă, treptată, a variațiilor mici, dacă nu imperceptibile. Incompatibilitatea teoriei moștenirii lui Mendel cu teoria evoluției lui Darwin în ceea ce privește semnificația variației discontinue a fost discutată de un număr de cercetători cunoscuți, printre care William Bateson și Hugo de Vries, la începutul secolului al XX-lea. Acești cercetători au susținut importanța variației discontinue pentru evoluție. Direcția a fost numită saltationism sau mutaționism . Doar teoria sintetică a evoluției a reușit să rezolve presupusa contradicție. Făcând acest lucru, Ronald Aylmer Fisher a creat modele matematice, genetice populaționale, în care a arătat că caracteristicile cantitative, adică proprietățile care variază continuu, care pot fi măsurate în număr, cum ar fi mărimea corpului, sunt determinate de mulți loci genetici . În mod individual, acestea contribuie doar la dezvoltarea unei astfel de caracteristici sau a variației acesteia.

Variația geografică

Darwin a subliniat variabilitatea geografică a caracteristicilor fenotipice. Cu toate acestea, generațiile ulterioare de cercetători au lăsat să demonstreze empiric că variabilitatea continuă a speciilor este de fapt relevantă pentru evoluția populațiilor sălbatice. În acest scop, indivizii din populații diferite din punct de vedere geografic au trebuit comparate și variația lor a trebuit să fie dovedită a fi moștenită și nu datorită condițiilor de mediu. Astfel de studii au fost efectuate pentru prima dată de Richard Goldschmidt în 1918 cu păianjeni cu burete ( Lymantria dispar ), un fluture care apare la diferite specii din întreaga lume în condiții climatice diferite. Conform terminologiei de astăzi, variațiile ar putea fi urmărite înapoi la diferite expresii genetice . Un studiu al populațiilor geografice ale jerboa din California a fost, de asemenea, efectuat în 1918 și a demonstrat ereditatea caracteristicilor fenotipului subspecific prin translocarea indivizilor din populațiile sălbatice locale în alte regiuni . Indivizii și-au păstrat caracteristicile, care au vorbit în favoarea moștenirii lor. Cercetătorul evoluționist rus Theodosius Dobzhansky a reușit în cele din urmă împreună cu Alfred Sturtevant în 1936 să demonstreze relația filogenetică a muștelor fructelor ( Drosophila melanogaster ) din diferite locații geografice prin identificarea diferențelor fenotipice pe hărțile genetice . Convingerea acestor studii asupra variației geografice a consolidat teoria lui Darwin și a pus bazele esențiale pentru sinteza bazată pe mutație și variație în teoria evoluției.

Variația în genetică clasică și moleculară

Genetica clasică, pre-moleculară, în prima jumătate a secolului al XX-lea a avut inițial de-a face cu două fenomene care nu puteau fi ușor reconciliate. Pe de o parte, s-a văzut constituția genetică a organismelor în care apar abateri genotipice sau mutații genetice, numite și variații genetice. Cu toate acestea, primii genetici au văzut genotipul ca pe ceva destul de uniform în cadrul unei specii. Pe de altă parte, unul se ocupa de variația fenotipică, fluctuantă, care rezultă din interacțiunea structurii genetice cu situația de mediu respectivă. Și aici, sinteza a reușit să aducă consens, în principal prin cercetători precum Ernst Mayr și alții care s-au ocupat în principal de variația fenotipică. Odată cu avansarea geneticii moleculare, a devenit treptat mai clar că presupusa uniformitate a genomului unei specii ascundea fluctuații considerabile. În 1927 americanul Hermann J. Muller a reușit să inducă mutații la muștele fructelor pentru prima dată cu ajutorul razelor X. Ulterior s-au descoperit forme specifice de mutație: mutația care declanșează o variație poate avea loc în cadrul unei gene codatoare, într-un factor de transcripție pentru o genă codificatoare sau într-un element cis necodificator și poate fi moștenită. De asemenea, legate de aceasta includ mutații (exemplu de trisomie ). Există limite la variantele de așteptat; Variabilitatea apare întotdeauna într-un context specific al ADN-ului . Mai mult, variabilitatea sau fluctuația în cazul individual nu poate fi prezisă, dar există statistic. Pentru majoritatea trăsăturilor, se poate observa o abatere standard statistică de la medie într-o populație. În general, este de 5-10%. Acest lucru se aplică trăsăturilor în expresia cărora sunt implicate multe gene într-o mică măsură, numite trăsături „cantitative” de către geneticieni. Selecția naturală este implicată în distribuția statistică a variației .

S- a recunoscut neutralitatea alelelor în ceea ce privește schimbarea fenotipică și, prin urmare, aptitudinea fenotipului. În cazul mutațiilor silențioase, nu există nicio diferență în fenotip. În acest caz, selecția naturală nu are un punct de atac. Doar derivarea genetică (aleatorie) poate afecta mutațiile din populație. Polimorfismul , prezența diferitelor caracteristici în cadrul unei specii, cum ar fi culoarea diferită a ochilor sau a părului, ar putea fi explicată genetic.

Butterwort Tailed ( pinguicula moranensis ) (Mexic). Variabilitatea fenotipică extremă a unei populații în ceea ce privește lungimea totală, dimensiunea petalelor , forma și culoarea

modificare

O modificare este o modificare a fenotipului, aspectul unei ființe vii, cauzată de factori de mediu. [1] Genele nu sunt schimbate, ceea ce înseamnă că o modificare - spre deosebire de o schimbare prin mutație - nu poate fi moștenită, dar nu poate fi exclusă o transmisie epigenetică a acestei modificări.

Variația fenotipică în biologia evoluției evolutive

Cintezele lui Darwin. Specii strâns înrudite. Variația mărimii ciocului nu este o caracteristică pur cantitativă, deoarece forma modificată a ciocului trebuie integrată în anatomia capului. Asta face dezvoltarea

Dezvoltare biologie evolutivă se bazează parțial pe cea a C. H. Waddington descrisă pentru prima dată în 1942 de tamponare genotipul. Conform acestui fapt, multe gene sunt implicate combinator într-un rezultat fenotipic în timpul unui proces de dezvoltare. Mutațiile rămân deseori tamponate și nu au niciun efect asupra fenotipului. Dezvoltarea este canalizată . Numai un factor de stres permanent al mediului poate depăși tamponarea sau canalizarea, astfel încât apare o variație (discontinuă) ca rezultat, care este asimilată genetic retrospectiv . Tamponarea genotipului sau canalizarea dezvoltării nu este deci nimic altceva decât constanța (robustețea) tipului sălbatic de specii din mediul lor natural. Datorită diversității lor genetice mai mari, speciile sunt cunoscute a fi mai imune la variația fenotipică decât este cazul animalelor care se reproduc.

În plus față de această întrebare genetică, EvoDevo se ocupă din ce în ce mai mult de procesele și mecanismele individuale de dezvoltare la niveluri organizaționale superioare, cum ar fi comunicarea celulă-celulă, efectele valorii pragului , formarea tiparelor și altele. Particularitățile speciale ale variației fenotipice sau organice sunt, prin urmare, din ce în ce mai observate în contextul proceselor în care, pe lângă factorii genetici de inițiere, iau în considerare structurile complexe ale sistemelor de dezvoltare, adică acele sisteme care controlează dezvoltarea unui ovul fertilizat. celulă către un organism crescut complet.

Viziunea din ce în ce mai complexă a originii variației în organism și abilitățile de autoorganizare ale dezvoltării îi determină pe evoluționiști să solicite din ce în ce mai mult că o teorie a variației este necesară pe lângă teoriile eredității și selecției. Acesta trebuie să contribuie la depășirea viziunii clasice și restrânse a mutației aleatorii și să explice principiile și mecanismele de dezvoltare cu care organismul generează variații fenotipice. Conceptele pentru aceasta pot fi găsite în teoria variației facilitate de Kirschner și Gerhardt și în diferite descoperiri din EvoDevo . Ideile conduc la eforturi pentru o sinteză extinsă în teoria evoluției .

Raport genotip-fenotip

O mutație genetică nu determină exact o variație fenotipică. Fenotipul nu este nici clar lizibil, nici previzibil din genom și nici genotipul nu poate fi dedus fără echivoc din fenotip. Problema este abordată în știință sub termenii raport genotip-fenotip sau cartografiere genotip-fenotip .

Variație continuă și discontinuă

Teoria evoluției lui Darwin și, ulterior, teoria sintetică a evoluției, presupun modificări marginale ale fenotipului, care se acumulează pe parcursul evoluției, ducând la modificări majore ale caracteristicilor și chiar ale speciilor. Evoluția ochiului vertebrat poate fi văzută ca un exemplu în acest sens . Pentru aceasta, 364.000 de variații și aproximativ 450.000 de ani au fost calculate după cum este necesar, de fapt a durat de peste o sută de ori mai mult. În alte cazuri, o schimbare a fenotipului cauzată de o mutație (punctuală) rămâne mult timp în cadrul unei specii, cu un posibil avantaj de selecție limitat geografic. Ambele variații rămân apoi în populație. Se vorbește despre un singur polimorfism nucleotidic . Exemple tipice sunt persistența lactozei , o mutație care acum câteva mii de ani le-a oferit oamenilor din Europa de Nord capacitatea de a metaboliza laptele animal sau anemia cu celule seceră , o deformare în formă de seceră a globulelor roșii din sânge cu tulburări circulatorii care provoacă, de asemenea , rezistență la malarie .

Evolutiv de biologie de dezvoltare , dar (EvoDevo) stie chiar complexe variații, spontane, discontinue într - o generație, de exemplu preaxial polidactilie , degete suplimentare sau degetele de la picioare, induse de o mutație punctuală într - un element de reglementare non-codare a genei Sonic Hedgehog (Sst) . În cazul unei variații fenotipice extinse, cum ar fi aceasta, cu crearea unuia sau mai multor degete și / sau degetelor de la picioare complet noi, incluzând toate vasele de sânge, nervii, mușchii, tendoanele și funcționalitatea lor completă, mutația genetică nu poate explica singura fenotipul extins. rezultat. Mai degrabă, spune doar cum se declanșează variația. Ca urmare a mutației dintr-un morfogen , zeci de mii de evenimente induse direct sau indirect de această genă apar la diferite niveluri organizaționale, inclusiv modificări în expresia altor gene, expresia ectopică a genei Shh, schimbul de semnal celular, diferențierea celulară prin schimbarea aleatorie a celulelor și creșterea celulelor și țesuturilor Schimbările totale de pe toate aceste niveluri sunt apoi materiale sau formează etapele procesului pentru crearea variației, în acest caz pentru crearea unuia sau mai multor degete noi.

Variații în cadrul unei specii și între diferite specii

Femeie Devon Rex pisică
Blana ondulată pe o pisică masculină Devon Rex
Pisica Sfinx

Toate speciile au variații. La indivizii unei specii, variațiile nu sunt excepția, ci regula. Variația unei trăsături în cadrul unei specii nu trebuie să fie distribuită spațial uniform în populațiile speciei. Diferitele populații pot avea variabilitate genetică, dar nu trebuie să aibă același tipar genetic. Astfel, o specie poate avea indivizi de diferite dimensiuni ale corpului, dar nu toate populațiile din cadrul speciei au atunci indivizi de toate aceste dimensiuni ale corpului. Unele populații pot fi formate din indivizi mai mici decât alții. Există, de asemenea, variații în cadrul unei populații a unei specii, cum ar fi analiza dimensiunilor ciocului unei anumite populații de cintezi din Insulele Galapagos. Variația dintre populațiile unei specii dovedește procesele evolutive dintre acestea. Fluxul de gene dintre aceste populații este prezent doar într-o măsură redusă. Populațiile sunt diferite din punct de vedere genetic, rezultat în care, pe lângă variabilitate, selecția naturală este responsabilă și de evoluție.

Cele mai cunoscute exemple de variație intraspecifică includ diferențele de culoare a ochilor și a părului. Un exemplu mai recent de mutație în aceeași genă cu variații intraspecifice foarte diferite sunt rasele de pisici Devon Rex și Sphinx . Ambele au o mutație în gena keratină71 ( keratina ) (KRT71). În Devon Rex mutația duce la un exon 7 extrem de scurtat în comparație cu tipul sălbatic . Fenotipic, specia are urechi relativ mari și un craniu plat. Blana este ondulată până la buclată și relativ scurtă. În Sfinx, pe de altă parte, există genetic 43 de perechi de baze mai multe între exonul 4 și 5 decât în ​​tipul sălbatic. Există un codon stop dedesubt . Prin urmare, se exprimă numai exonul 4, nu exonul 5. Forma de variație este complet diferită de Devon Rex. Pisica este goală. Ambele pisici au splicing alternativ , transcrieri diferite ale aceluiași șablon de ADN. Deși aici au fost atribuite două nume de gene diferite, referitoare la gena cu mutație pentru Devon Rex și hr pentru gena cu mutație pentru Sphinx, analizele ADN din 2010 au confirmat că aceeași genă este prezentă aici. Ambele alele sunt recesive , deci ambii mutanți sunt homozigoti . Datorită frecvenței de apariție a ambelor alele, aici se folosește un polimorfism pentru a-l deosebi de mutație . Și aici sunt necesare analize ale căilor de dezvoltare în ambele cazuri pentru a putea înțelege originea variațiilor fenotipice.

Zebră de munte cu câteva dungi
Zebra lui Grevy cu multe dungi

Un exemplu de variație cu o mică mutație genetică, dar diferența de fenotip mai pronunțată, sunt diferențele de bandă la speciile de zebră . Variația dungilor este foarte diferită. Zebra lui Burchell ( Equus burchelli ) are aproximativ 25 de dungi, The Zebra de munte ( Equus zebra ) aproximativ 40 dungi și zebră Grevy ( Equus grevyi ) aproximativ 80. Variabilitatea dungilor diferitelor specii de zebră se bazează pe momentul în care modelul se formează în embrion. Dacă acest lucru este inițiat mai târziu, embrionul este deja mai mare și există spațiu pentru mai multe benzi de aceeași lățime pe suprafața sa.

Pentru a clarifica diferențele de variație între două specii, adică relațiile lor, z. B. ADN-ul mitocondrial este examinat într-un studiu arheogenetic pentru a afla cât de strâns se leagă oamenii și maimuțele mari , precum cimpanzeul. Pe această bază, se poate dezvolta un arbore genealogic (paralel cu comparațiile morfologice). Conform unui studiu al ADN-ului nucleului celular în 2002, z. B. structura genetică a oamenilor și a cimpanzeilor este 98,7% identică. Astfel de investigații privind variabilitatea genetică servesc, de asemenea, pentru a elucida relațiile mai precise dintre oamenii de astăzi și strămoșii anteriori sau alte rude mai apropiate ale oamenilor, a se vedea relația genetică a oamenilor . De regulă, cu cât diferențele genetice dintre doi indivizi sunt mai mici, cu atât sunt mai apropiați unul de celălalt.

Relația genetică strânsă dintre cimpanzei și oameni este totuși exprimată în mari diferențe fenotipice. Motivul pentru acest lucru este văzut în posibilele combinații genetice diverse pentru crearea variației. În procesul de creare a variației și a diversității acesteia, toți factorii evolutivi joacă în cele din urmă un rol în interacțiunea lor interdependentă, care se repetă constant: variabilitatea genetică, competiția ( selecția naturală ), persistența legăturilor moleculare, întărirea (de exemplu, deriva genetică ), cooperarea și embrionul dezvoltare ( EvoDevo ). Coen numește acest principiu repetitiv al interacțiunii pentru a genera recurența variației și a evoluției .

Variația dirijată a caracteristicilor fenotipice

Dezvoltarea direcționată descrie modul în care direcția schimbării evolutive este influențată de structura non-aleatorie a variației. Există numeroase exemple de variație dirijată. De exemplu, un grup de milipede cu mai mult de 1000 de specii prezintă doar un număr impar de perechi de picioare. Faptul că aceste animale nu au un număr par de picioare se datorează mecanismului de segmentare în timpul dezvoltării embrionare, care nu permite acest lucru. Skinks , o familie bogată în specii de șopârle, vin în dimensiuni foarte diferite. Au extremități foarte scurte, fără niciun fel. Reducerea degetelor de la picioare cu mărirea corpului crescând a diferitelor specii are loc exact în ordinea opusă ca formarea degetelor de la picioare în dezvoltarea embrionară. Degetul care se dezvoltă mai întâi în embrion este, de asemenea, primul care dispare în cazul reducerii evolutive a degetului; cel care este dezvoltat ultima, ultima. Acesta este un exemplu de variație direcționată non-aleatorie.

Fig. 6 Polidactilia prreaxială, mutant Hemingway: frecvența numerelor degetelor polidactilice per individ

În forma polidactilică a mutantului Hemingway la pisicile Maine Coon, există numere variabile ale degetelor suplimentare. Variația este plastică . Conform unui studiu actual al numărului de politextil de la picioare la 375 de mutanți Hemingway, există o variație de dezvoltare direcționată în sensul că numărul de degetelor suplimentare urmează o distribuție statistică discontinuă și nu este distribuit în mod aleatoriu uniform, așa cum s-ar aștepta cu punctul identic. mutaţie. Direcționalitatea nu este rezultatul selecției naturale, deoarece fenotipurile sunt luate în considerare la naștere, iar selecția naturală nu are niciun punct de atac în acest moment. O astfel de direcționalitate în dezvoltarea embrionară este străină de teoria sintetică a evoluției. Cel mult, selecția naturală poate aduce direcția acolo.

Variația este un polifenism . În mutantul Hemingway al Maine Coon (tip sălbatic: 18 degete), polidactilia apare în unele cazuri cu 18 degete prin extinderea primului deget de la picior într-un deget mare cu trei articulații; Cu toate acestea, mult mai des, există 20 de degete și, cu frecvență descrescătoare, 22, 24 sau 26 degete (Fig. 6), mai rar și combinații ciudate de la picioare la picioare. Direcționalitatea numerelor degetelor de la picioare este rezultatul mecanismelor de dezvoltare pentru formarea degetelor de la picioare. În timp ce mutația genetică subiacentă în sine poate fi aleatorie, rezultatul fenotipic, adică numărul statistic al degetelor de la picioare, nu este aleatoriu, ci direcționat (vezi Fig. 6). O altă direcționalitate este diferența în numărul de degete de la picioarele din față și din spate. Se poate observa și o ușoară asimetrie stânga-dreapta în numărul degetelor.

Diferențierea între variație și inovație

Coaja țestoasei este o inovație evolutivă. A necesitat modificări scheletice paralele complicate.

Inovația fenotipică trebuie distinsă de variația fenotipică . Exemple de inovație evolutivă sunt penele , glanda mamară , coaja broaștei țestoase , aripa insectelor , exoscheletul sau organul luminos al licuricii sau al peștilor. Teoria sintetică a evoluției nu explică modul în care apar noutăți în evoluția diferit față de variații. Variația este în principal asociată cu selecția naturală și adaptarea de către Darwin și teoria sintetică a evoluției . Teoria sintetică analizează modificările statistice ale frecvenței genelor la populații pe baza considerațiilor genetice ale populației și, în forma sa clasică, nu este interesat de întrebările legate de dezvoltarea ontogenetică a caracteristicilor specifice ale organismului. Variația fenotipică este luată de la sine înțeles în teoria standard. În schimb, EvoDevo , în special , investighează încă de la începutul anilor 1990 modul în care dezvoltarea embrionară ajută la explicarea apariției trăsăturilor inovatoare în condiții ecologice și la înțelegerea realizării lor în organism și ancorarea lor permanentă (integrare genetică / epigenetică).

Inovația este definită ca „un element de construcție într-un plan care nu are nici un omolog omolog în tipul precursorului și nici în același organism”. Această definiție exclude modificările pur cantitative ale caracteristicilor existente. Permite o privire asupra caracteristicilor care sunt fie complet noi, fie rezultate din noi combinații sau subdiviziuni ale structurilor deja existente (de exemplu , degetul mare al pandei ). Mai mult, definiția Müller / Wagner permite aplicarea acesteia la cazuri clar delimitate, neechivoce, nu numai în ceea ce privește morfologia , ci și în ceea ce privește fiziologia sau comportamentul .

Variații la om

În ciuda diferențelor vizibile, toți oamenii aparțin unei specii nedivizate

Ca specie biologică, oamenii prezintă multe exemple de variații fenotipice. Deși genele tuturor oamenilor - indiferent de originea lor - sunt aproximativ 99,9% identice, avem impresia unei diversități fenotipice neobișnuit de mari a speciilor noastre (culoarea pielii, a părului și a ochilor, mărimea corpului, formele nasului și a buzelor etc.) . Cu toate acestea, atunci când evaluăm specificații, cunoașterea noastră joacă un rol important, așa cum arată recunoașterea facială : Suntem capabili să percepem cele mai mici diferențe ale fețelor, astfel încât acestea să pară mai mari decât sunt de fapt. Și din punct de vedere fenotipic, toți oamenii au mult mai multe în comun decât diferențe. Cu toate acestea, dacă oamenii care provin din populații larg separate sunt amplasați unul lângă celălalt, se creează impresia unor variații geografice clar delimitate. Deoarece crearea de categorii este, de asemenea, un proces fundamental al psihicului nostru, ideea diferitelor rase de oameni (și rasismul rezultat ) este aproape „preprogramată” atunci când este privită fără reflecție . La o inspecție mai atentă, însă, diferențele dintre presupusele „rase” se revarsă una în alta. Aproape niciun grup de oameni nu a fost izolat geografic suficient de mult timp pentru a dezvolta caracteristici suficient de mari pentru a putea vorbi despre diferite subspecii de oameni sau rase în sens biologic .

Link-uri web

Dovezi individuale

  1. ↑ Neil. A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Ediția a 6-a, revizuită. Pearson Studies, 2006, ISBN 3-8273-7180-5 .
  2. ↑ a b c Ernst Mayr: Aceasta este evoluția. Ediția a II-a. Goldmann, 2005. (Orig.: Ce este evoluția. Basic Books, New York 2001).
  3. ^ Staffan Müller-Wille : Variație. În: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evoluție. Un manual interdisciplinar . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, p. 52 și urm.
  4. ↑ H. Robert Horton și colab .: Biochimie. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0 , p. 849.
  5. ↑ Ernst Mayr: Aceasta este evoluția. Ediția a II-a. Goldmann, 2005, p. 116 f. (Orig.: Ce este evoluția. Basic Books, New York 2001).
  6. ↑ Charles Darwin: Originea speciilor. Traducere în germană de Victor Carus după 4-6 Ediția în limba engleză. Nikol Verlag, Hamburg 2008.
  7. ↑ a b Marcel Weber: Teorii și dezbateri în istoria biologiei. În: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evoluție. Un manual interdisciplinar. JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, p. 65 și urm.
  8. ↑ Ernst Mayr: Evoluția organismelor sau întrebarea de ce. În: Evoluția forței motrice. Diversitate, schimbare, întrupare. Editura Spectrum Academic, Heidelberg 2008.
  9. ↑ Marcel Weber: Genetică și sinteză modernă. În: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evoluție. Un manual interdisciplinar . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, p. 102 și urm.
  10. ↑ Douglas J. Futuyma: Biologie evolutivă. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1990, p. 103.
  11. ^ A b Conrad Hal Waddington: Canalizarea dezvoltării și moștenirea personajelor dobândite. În: Natura. Volumul 150, 1942, pp. 563-564.
  12. ↑ Manfred D. Laubichler: Organism. În: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (Ed.): Evoluție. Un manual interdisciplinar. JB Metzeler, Stuttgart / Weimar 2010, cap. 18
  13. ^ Eva Jablonka , Marion J. Lamb: Evoluție în patru dimensiuni. Variația genetică, epigenetică, comportamentală și simbolică în istoria vieții. Presa MIT, 2006.
  14. ↑ Marc W. Kirschner, John Gerhart: Soluția la dilema lui Darwin. Cum evoluția creează o viață complexă. Rowohlt, 2007. (Orig.: Plauzibilitatea vieții. Yale University Press, 2005).
  15. ↑ Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Ed.): Evoluția - sinteza extinsă. Presa MIT, 2010.
  16. ↑ Douglas J. Futuyma: Biologie evolutivă. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1990, p. 60 și următoarele („Genotip și fenotip”)
  17. ^ Distincția genotip / fenotip
  18. ↑ DE Nilsson, SA Pelger: O estimare pesimistă a timpului necesar pentru ca un ochi să evolueze. În: Proceedings of the Royal Society of London. B256, 1345, 1994, pp. 53-58. (Înlocuit în: Nick Lane: Leben. Invenții uimitoare ale evoluției. Primus Verlag, 2013).
  19. ↑ The Finwin Darches - Evolution in Time Lapse. Descoperirile unui cuplu britanic din mai mult de 30 de ani de cercetări în Insulele Galapagos. În: Neue Zürcher Zeitung. 12 iulie 2006.
  20. ↑ Barbara Gandolfi, Catherine A. Outerbridge, Leslie G. Beresford, Jeffrey A. Myers, Monica Pimentel, Hasan Alhaddad, Jennifer C. Grahn, Robert A. Grahn, Leslie A. Lyons: adevărul gol: rasa de pisici Sphynx și Devon Rex mutații în KRT71 . În: Genomul mamiferelor . bandă 21 , nr. 9-10 , 16 octombrie 2010, ISSN  1432-1777 , pp. 509-515 , doi : 10.1007 / s00335-010-9290-6 , PMID 20953787 .
  21. ↑ J. Bard: Unitate care stă la baza diferitelor tipare de dungă zebră. În: Jurnalul de Zoologie. 183, 1977, pp. 527-539. (Nou prezentat în: Enrico Coen: Formula vieții. De la celulă la civilizație. Hanser Verlag, München 2012. (Orig.: Celule la civilizații. Principiile schimbării care formează viața. Princeton University Press, 2012))
  22. ↑ Care este diferența dintre oameni și maimuțe?
  23. ↑ Enrico Coen: Formula vieții. De la celulă la civilizație. Hanser Verlag, München 2012. (Orig.: Celule către civilizații. Principiile schimbării care formează viața. Princeton University Press, 2012).
  24. ↑ Ronald A. Jenner: Identitatea lui Evo-devo: de la organismul model la tipurile de dezvoltare. În: Alessandro Minelli, Giuseppe Fusco: Evolving Pathways. Cambridge University Press, 2008, p. 108.
  25. ↑ W. Arthur: Embrioni părtinitori și evoluție. Cambridge Univ. Presă, 2004.
  26. ↑ AE Greer: Reducerea membrelor în genul șopârlă scincidă Lerista 2. Variația în complementele osoase ale membrului din față și din spate și a numărului de vertebrale postsacrale. În: Journal of Herpetology. 24, 1990, pp. 142-150.
  27. ^ A b Axel Lange, Hans L. Nemeschkal, Gerd B. Müller: Polifenism părtinitor la pisicile polidactile care poartă o singură mutație punctuală: Modelul Hemingway pentru noutatea cifrelor. În: Biologie evolutivă. Decembrie 2013.
  28. ^ Gerd B. Müller, Günter P. Wagner: Noutatea în evoluție: restructurarea conceptului. 1991, p. 243.
  29. ↑ Gerd B. Müller: Inovație epigenetică. În: Massimo Pigliucci, Gerd B. Müller (Ed.): Evoluție - Sinteza extinsă. MIT Press, 2010, p. 312.
  30. ^ Genome News Network , 2003, accesat la 10 septembrie 2018.
  31. ↑ Joachim Czichos: De ce chipurile umane sunt atât de diverse , articol în Wissenschaft-aktuelle.de din 17 septembrie 2014, accesat pe 10 septembrie 2018.
  32. ^ MI Jordan, S. Russel: Categorizare. În: Enciclopedia MIT a științelor cognitive. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts 1999, pp. 104-106.
  33. ↑ Ulrich Kattmann: Rasism, biologie și teoria raselor. Articol web la Zukunft-blassung-erinnerung.de, accesat la 13 iulie 2016.