Imprimare (comportament)

Gâște sălbatice și macarale în zbor împreună cu Christian Moullec ca rezultat al unei amprente de urmărire

În biologia comportamentală, imprimarea este o formă ireversibilă de învățare: În timpul unei perioade de timp relativ scurte, determinate genetic ( faza sensibilă ), reacția la un anumit stimul din mediu este atât de permanent inclusă în repertoriul comportamental încât această reacție pare înnăscută după ce a fost imprimat . În contextul teoriei instinctului , fenomenul de imprimare este interpretat ca însușirea reacției la un stimul cheie .

Cuvântul englezesc pentru imprinting este folosit astăzi în genetică pentru o formă specială de exprimare a genelor (→ imprimare genomică ), care poate depinde de la ce părinte provine alela , adică într-un context complet diferit decât în ​​domeniul biologiei comportamentale.

Caracteristici

Învățarea prin imprimare are loc fără recompensă sau pedeapsă . Învățarea prin imprimare este, prin urmare, fundamental diferită de o formă de învățare, cum ar fi învățarea prin experiență sau rezolvarea problemelor prin încercare și eroare .

• Imprimarea se caracterizează prin faptul că poate avea loc doar într-o anumită perioadă de timp, care este, prin urmare, denumită o fază sensibilă a vieții . Ștanțarea nu poate fi compensată. Vârsta la care se poate demonstra această fază și cât durează poate varia foarte mult în funcție de specie.
• Imprimarea este irevocabilă, ceea ce se învață prin aceasta se învață în mod rapid și eficient și se păstrează pe viață ; cel puțin factorii declanșatori dobândiți prin imprimare („ stimuli cheie ”) sunt preferați pe termen lung.
• Prin imprimare, se învață doar caracteristici restrânse, de exemplu o anumită reacție la un anumit obiect din mediu sau un anumit comportament care poate fi clar distins de alte comportamente.
• Imprimarea poate avea loc într-o perioadă de timp în care comportamentul imprimat nu poate fi implementat încă.

Variante de învățare amprentă

În esență, există două forme de ștanțare: Cu ștanțarea obiectelor , animalul este ștanțat pe un anumit obiect, de exemplu pe un specific. Cu amprenta motorie , animalul capătă anumite secvențe de mișcări („acțiuni”), de exemplu cântecul unor specii de păsări. În plus față de cele două procese de imprimare „clasice”, imprimarea de urmărire și imprimarea sexuală, care au fost deja descrise în lucrările timpurii ale lui Konrad Lorenz , s-au demonstrat procese de învățare comparabile, în special în zona ecologică.

Monede succesorale

Succesiune către mama raței întunecate

Amprentarea ulterioară ( amprenta filială ), în special în cazul gâștelor (Anserini), a fost cercetată în mod deosebit intens . Gâștele din cele mai diverse specii sunt atât de potrivite ca animale-model ”deoarece comportamentele îndreptate către animalul părinte și însoțitorul social pot fi fixate cu ușurință și durabil asupra îngrijitorului uman, dar o amprentă sexuală asupra oamenilor este aproape imposibilă cu aceste păsări. „Puii de gâște trebuie să învețe mai întâi cine este mama lor după eclozare, deci nu au o„ înfățișare ”înnăscută a mamei. În primele câteva ore după eclozare, ei preferă să se apropie de toate obiectele din mediul lor care se mișcă și fac vocalizări în mod regulat. După câteva minute în vecinătatea unui astfel de obiect, puii îl urmăresc aproape necondiționat. În mediul natural, acesta este animalul care a eclozat ouăle și îi ține pe toți indivizii ciudați departe de cuib - adică mama. În experimentul cu pui, care a ieșit în incubator izolat de toate zgomotele, animalele de testare tinere ar putea fi, de asemenea, imprimate pe o minge de fotbal sau pe o cutie de lemn în câteva minute. Eckhard Hess a aflat de la rații negri că perioada sensibilă pentru imprimarea acestui comportament în jurul celei de-a 15-a ore după eclozare arată un maxim de imprintabilitate.

Katharina Heinroth a descris imprimarea ca pe un „proces de învățare rapidă” în care observatorul - conform lui Oskar Heinroth - dezvoltă ideea că puii care clocesc într-un incubator „chiar te privesc cu intenția de a memora imaginea exact”. Această observație, pe care Oskar Heinroth a publicat-o pentru prima dată în 1911, a fost descrisă în detaliu în anii 1930 ca fenomen de monedă , în special de Konrad Lorenz , precis definit și analizat în numeroase experimente. Prin urmare, a devenit cunoscut, printre altele, ca „tatăl gâștelor cenușii”: Lorenz s-a asigurat în repetate rânduri că numai el însuși rămânea în imediata vecinătate după ce puii au eclozat. Drept urmare, puii au fost imprimați lui Lorenz și l-au urmat oriunde s-a dus. Descrierile literare la fel de impresionante și distractive ale comportamentului gâzei sale cenușii Martina , precum și înregistrările de film au făcut din această variantă a monedei una dintre cele mai cunoscute fapte ale cercetării clasice comportamentale comparative .

Amprenta sexuală

În cercetarea comportamentală, amprentarea sexuală este o formă de a dobândi cunoștințe despre parteneri sexuali adecvați. O caracteristică specială a amprentării sexuale este că, pe lângă cele două caracteristici principale (faza sensibilă și ireversibilitate), se observă, de asemenea, că există un decalaj foarte mare între timpul de imprimare a obiectului și executarea comportamentului asociat: faza sensibilă este consecventă finalizată înainte ca animalul să devină matur sexual.

Cârligele zebră, de exemplu, sunt deja imprimate sexual spre sfârșitul primei luni de viață, dar devin maturi sexual doar săptămâni mai târziu. De exemplu, dacă cintezele zebră sunt crescute de pescăruși japonezi ( Lonchura striata ), acestea vor arăta mai târziu o preferință clară pentru animalele din speciile pe care le-au „adoptat” în timpul curtei. Rațele imprimate pe găinile domestice sunt, de asemenea, cunoscute din filmele educaționale științifice.

Katharina Heinroth, directorul grădinii zoologice din Berlin , care a fost în mare parte distrusă de actele de război din 1945 , a achiziționat în primăvara anului 1951 un tânăr urs polar de la grădina zoologică din Nürnberg , care s-a născut în decembrie 1950 și s-a separat de mama sa cât de curând întrucât era capabil să mănânce independent. La Nürnberg - și prin urmare și la Berlin - i se dăduse un urs brun de aceeași vârstă cu care să se joace. După un timp, grădina zoologică din Berlin a reușit să achiziționeze și un tânăr urs polar feminin, cu care ursul polar masculin a trăit împreună într-un mod plăcut de atunci. Cu toate acestea, atunci când ambii urși polari erau maturi sexual, ursul polar mascul nu avea grijă de femelă. Dar când un urs brun în incinta adiacentă a intrat în rută și mirosul ei a pătruns în incinta ursului polar printr-un tobogan introdus în peretele despărțitor opac, ursul polar a zgâriat și a răzuit toboganul cu toată puterea. Odată ce Heinroth a avut diapozitivul deschis, după care ursul polar a trecut imediat la cușca vecină: „L-a primit în picioare pe picioarele din spate, șuierând, cu gura deschisă și lovindu-l cu labele din față. A intrat repede în cușcă. Este ciudat că mirosul doar al urșilor bruni masculi l-ar fi putut modela sexual. Faza sensibilă este deja în primele câteva luni după primul aport independent de hrană. ”În sălbăticie, tinerii urși polari rămân adesea cu mama lor mai mult de un an, astfel încât să se poată evita imprimarea incorectă .

Cercetătorii Bochum au raportat în 2000 un studiu asupra masculilor Javabronze , în cursul căruia animalele adulte au primit o penă de coroană roșie ca ornament artificial. Puii pe care i-au crescut mai târziu au preferat în mod clar specificații cu pene roșii ornamentale. Puii bărbați ai părinților fără ornamente, pe de altă parte, au respins femelele împodobite și au curtat semnificativ mai des femelele neornamate.

Monedă de locație

Selecția unui anumit habitat pentru unele specii de animale se bazează pe experiențele din tinerețea lor. Ca monedă locală (dar și: imprint acasă , relief habitat , mediu de ștanțare sau amprentă geografică ), anumite caracteristici de învățare ireversibilă menționate într - un anumit loc.

S-a dovedit prin experimente de implementare, printre altele, la somon , care aparent învață gustul specific al apei prin imprimarea în care și-au petrecut primele săptămâni de viață.

Multe broaște țestoase marine, cum ar fi țestoasele verzi atlantice , au un simț magnetic și folosesc câmpul magnetic al pământului pentru a se orienta pentru a reveni la depunerea ouălor pe aceeași plajă pentru prima dată după eclozare. Se presupune că unghiul de înclinare a a liniilor de câmp ale câmpului magnetic la locul nașterii este învățat în permanență prin amprentare.

Amprenta vocală

Păsările cântătoare tinere sunt, de obicei, îngrijite de ambii părinți, astfel încât bărbații tineri au ocazia să audă cântatul părinților lor - doar la câteva specii cântă și femelele - și adesea cântarea unor masculi vecini din specia lor. Cântatul poate, de exemplu, să atragă parteneri sexuali și să delimiteze teritorii. Cântatul tipic adesea variat nu este înnăscut, ci mai degrabă „auzul netulburat este o condiție prealabilă pentru dezvoltarea vocală normală. Păsările cântătoare care au devenit surde în epoca cuibăritului nu produc un cântec adecvat speciei ca adulți. "Este de remarcat faptul că achiziția cântecului are loc numai în timpul unei" faze sensibile "la tinerețe, în timp ce tinerii masculi" de obicei numai sezonul viitor „începe să cânți. Conform acestui fapt, în tinerețe „se dobândește un tipar țintă acustic, conform căruia se bazează ulterior propria cântare”.

În cazul mâncătorului australian de veruci ( Anthochaera phrygia ), această formă de însușire a cântecului tipic pune, de asemenea, în pericol supraviețuirea speciei: mâncătorul de miere negilor este în pericol critic , populația sa scade rapid de zeci de ani, printre altele. . Exploatarea forestieră și extinderea terenurilor agricole și-au distrus habitatul în multe locuri. Datorită populației în scădere, păsările tinere din unele zone nu mai au un număr suficient de „modele” pentru adulți din care ar putea adopta cântecul lor tipic speciei. Acest lucru a dus la faptul că masculii nu și-au însușit decât parțial cântecul specific speciei sau chiar cântecul de împerechere al altor specii și, prin urmare, au avut mai puține șanse de a avea descendenți.

Amprentarea alimentelor

Sub embosarea alimentelor, unii cercetători înțeleg o preferință durabilă, aparent sigură până la ireversibilă pentru mâncare după ce se poate bucura: „Deci, în diferite grupuri de animale poate provoca o Nahrungsbevorzugung mai târziu creșterea alimentelor care rămâne chiar și între timp și cealaltă dietă”.

Amprenta asupra oamenilor

„Au fost făcute diverse scrieri despre amprentarea la oameni și există într-adevăr multe indicii despre apariția lor, dar nu există dovezi stricte.” Irenäus Eibl-Eibesfeldt , care a dat acest citat, a subliniat, de asemenea, că la tineri este „Există persoane sensibile perioade în dezvoltare ", în care, de exemplu, se dezvoltă încrederea de bază , legăturile emoționale cu părinții și rolurile de gen :" Întrucât termenul de imprimare este folosit inițial pentru procesele de învățare ireversibile, este recomandabil să se vorbească mai întâi despre imprimarea proceselor de învățare la oameni. "

Bernhard Hassenstein a preluat această sugestie în cartea sa Biologia comportamentală a copilului și a discutat dacă termenul de inventare ar putea fi aplicat „deschiderii speciale a sugarului către formarea de legături” (către supraveghetorul său părintesc): „Unii spun da, deoarece caracteristicile se potrivesc. ”Cu toate acestea, Hassenstein - la fel ca Eibl-Eibesfeldt - a obiectat la acest punct de vedere că, dacă faza sensibilă ar fi bătută, nu ar mai fi posibilă reinventarea sau reinventarea ei. „În cazul copiilor, totuși, în situații speciale și cu structuri speciale de personalitate, se poate dezvolta o nouă legătură chiar și la o vârstă ulterioară.” Prin urmare, Hassenstein a susținut utilizarea termenului „învățare asemănătoare amprentei” la oameni. Referindu-se la teoria atașamentului dezvoltată de John Bowlby , care a fost dezvoltată în mare parte prin conceptul etologic de imprimare, psihologul canadian Tobias Krettenauer a susținut, de asemenea, că tiparele de atașament sunt plastice și pot fi schimbate în cursul dezvoltării: „În schimb, poate fi a concluzionat că atașamentul apare în toate fazele vieții este la fel de maleabil, ar fi, desigur, și sub semnul întrebării. "În același timp, Krettenauer a oferit o justificare pentru această poziție specială a oamenilor în raport cu fenomenul de imprimare :" Dacă procesul a amprentării în dezvoltarea umană este mai puțin proeminentă decât la unele specii de animale, atunci acest lucru indică faptul că interacțiunea dintre sistem și mediu este mult mai complexă la oameni. "

istorie

Când Konrad Lorenz a primit „Premiul Nobel pentru fiziologie sau medicină” în 1973, justificarea oficială a subliniat în special serviciile sale de cercetare a monedei. De fapt, în anii 1950, în Seewiesen , imediat după înființarea Institutului Max Fanck pentru Fiziologia Comportamentală , Lorenz și- a completat inițial observațiile din anii 1930 cu experimente suplimentare, inclusiv diferențele dintre gâște și rațe, precum și legătura dintre succesiune și sexualitate. monedă. La rândul lor, aceste studii i-au dat lui Klaus Immelmann impulsul de a cerceta caracterul vocal al păsărilor cântătoare. Ocazional, Lorenz este, prin urmare, „descoperirea” fenomenului de monedă atribuit, deși Lorenz deja în 1935, în lucrările sale timpurii , se referea în mod explicit la colegul din mediul păsării despre lucrările anterioare ale lui Oskar Heinroth , într-un studiu publicat în articolul de recenzie din 1911 în ceea ce privește comportamentul rațelor , Had a descris în mod clar fenomenul „imprimării”; Lorenz a introdus ulterior termenul de inventare permanentă în terminologia biologică.

Oskar Heinroth nu este nici descoperitorul monedei, deși soția lui Heinroth Katherina și mulți alții din zona de limbă germană i-au atribuit această realizare: Oskar Heinroth a avut un predecesor științific în britanicul Douglas Alexander Spalding (aproximativ 1840–1877) cine a folosit această metodă specială de învățare În februarie 1873, deși corect științific ca ștampilarea („ștampilarea”, „imprimarea”) descrisă, dar mai degrabă ascunsă în revista lui Macmillan și fără a efectua experimente aprofundate. Cu toate acestea, această publicație a fost citată pe larg și foarte binevoitor de William James în „Principiile sale de psihologie” în 1890 și, prin urmare, Spalding este uneori considerat „adevăratul” descoperitor al monedei în lumea de limbă engleză. Cu toate acestea, studiile lui Spalding au devenit cunoscute de cercurile mai largi abia după 1954, când John Burdon Sanderson Haldane le-a reeditat.

Acest lucru, la rândul său, este greu de înțeles chiar și din punct de vedere britanic, deoarece urma istorică a presupusei descrieri științifice se întoarce cel puțin până în Utopia , adică la începutul secolului al XVI-lea. În Thomas More se afirmă literalmente despre utopicii activi din punct de vedere agricol: „Păsările de curte trăgând în cantități infinite, cu ajutorul unui dispozitiv uimitor: găinile nu cresc și anume oul în sine, dar necesită un număr mare de ouă o căldură uniformă trezește astfel viața și crește puii. De îndată ce acestea au scăpat din coajă, aleargă după oameni ca în spatele găinii mamă și îi văd așa . "

Văzut în acest fel, descoperirea monedei nu poate fi determinată în mod absolut, deoarece știința faptului că rațele sunt, în special, crescători neconfidențiali și că este mai bine să-și strecoare ouăle sub o găină pentru a nu le pierde, este probabil să fie aproape la fel de vechi ca creșterea animalelor.

literatură

• Patrick Bateson : Caracteristicile și contextul imprimării. În: Revizuiri biologice. Volumul 41, nr. 2, 1966, pp. 177-217, doi: 10.1111 / j.1469-185X.1966.tb01489.x .
• Patrick Bateson: Cum apar perioadele sensibile și la ce servesc? În: Comportamentul animalelor. Volumul 27, nr. 2, 1979, pp. 470-486, doi: 10.1016 / 0003-3472 (79) 90184-2 .
• Patrick Bateson și Gabriel Horn: Imprimarea și recunoașterea memoriei: un model de rețea neuronală. În: Comportamentul animalelor. Volumul 48, nr. 3, 1994, pp. 695-715, doi: 10.1006 / anbe.1994.1289 .
• Patrick Bateson: Ce trebuie știut pentru a înțelege imprimarea? În: Cecilia Heyes și Ludwig Huber (eds.): Evoluția cunoașterii. MIT Press, Cambridge (Mass.) 2000, pp. 85-102, ISBN 978-0-262-52696-8 , text integral ( Memento din 18 martie 2005 în Internet Archive )
• Hans-Joachim Bischof: Învățarea cântecelor, imprimarea filială și imprimarea sexuală: Trei variante ale unei teme comune? În: Biomedical Research Tokyo. Volumul 18, Suplimentul 1, 1997, pp. 133-146.
• Hans-Joachim Bischof: Imprimare și plasticitate corticală: o revizuire comparativă. În: Neuroscience & Biobehavioral Reviews. Volumul 7, nr. 2, 1983, pp. 213-225, doi: 10.1016 / 0149-7634 (83) 90016-7 , text integral (PDF) .
• Johan J. Bolhuis: Mecanisme de imprimare aviară: o recenzie. În: Revizuiri biologice. Volumul 66, nr. 4, 1991, pp. 303-345, doi: 10.1111 / j.1469-185X.1991.tb01145.x .
• Eckhard Hess : Imprimare. Efect al experienței timpurii, imprimarea determină comportamentul social ulterior la animale. În: Știință . Volumul 130, nr. 3368, 1959, pp. 133-141, doi: 10.1126 / science.130.3368.133 .
• Eckhard Hess: Imprimarea la păsări. Cercetările au confirmat conceptul de imprimare ca un tip de învățare diferit de învățarea prin asociere. În: Știință . Volumul 146, nr. 3648, 1964, pp. 1128-1139, doi: 10.1126 / science.146.3648.1128 .
• Eckhard Hess: Imprinting: Early Experience and the Developmental Psychobiology of Attachment. Van Nostrand Reinhold, New York 1973, ISBN 978-0-442-23391-4 .
  • Ediția germană: Embossing. Dezvoltarea timpurie a modelelor comportamentale la animale și oameni. Cu o prefață de Konrad Lorenz . Kindler, Munchen 1975, ISBN 978-3-463-00630-7 .

documente justificative