Theropoda
| Theropoda | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Imagine de viață a Daspletosaurus torosus din Cretacicul superior târziu din America de Nord | ||||||||||||
| Apariție temporală | ||||||||||||
| Triasic superior până la Cretacic superior ( Norium până la Maastrichtian ; păsări până acum ) | ||||||||||||
| 228 până la 66 (sau până astăzi) milioane de ani | ||||||||||||
| Locații | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Sistematică | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Nume stiintific | ||||||||||||
| Theropoda | ||||||||||||
| Marsh , 1881 |
Theropoda (din greaca veche θήρ ( Ther , "animal sălbatic") și πούς ( Pous , "picior"), germanizat Theropods ) sunt un mod sistematic de grup ( taxon ) , care este atribuită în mod tradițional dinozaurii pelvis (saurischia). Se mișcau pe două picioare și erau în mare parte carnivori . În schimb, aproape toți dinozaurii carnivori au aparținut acestui grup, inclusiv cei mai mari carnivori care locuiesc pe uscat din toate timpurile, cu lungimi de până la 18 metri ( Spinosaurus ). Cu toate acestea, mulți teropodi erau mici în comparație cu alți dinozauri, măsurând adesea doar 2 până la 6 metri.
Din punct de vedere cladistic , teropodele includ, de asemenea, păsările care au apărut evident din teropodele nevolabile din Jura . Potrivit acestui fapt, Theropoda și odată cu acesta dinozaurii nu numai că au supraviețuit extincției în masă la sfârșitul perioadei Cretacice , ci reprezintă în prezent peste o treime din toate speciile recente de vertebrate terestre , reprezentate de peste 10.000 de specii vii de păsări moderne . Cu toate acestea, următorul articol se limitează în mare măsură la reprezentanții fosili ai erei mezozoice care nu aparțineau păsărilor („teropode non-păsări” în sensul neologismului englez teropode non-aviare ).
În cursul popularizării dinozaurilor de la mijlocul secolului al XIX-lea, au fost create numeroase reconstrucții vii ale genurilor teropode bine-cunoscute, cum ar fi Megalosaurus , Tyrannosaurus , Allosaurus , Deinonychus și Velociraptor , care au modelat imaginea publică a Theropoda vreodată de cand.
Caracteristici
General
Theropodele din corpul lor general au păstrat fizicul original al dinozaurilor și al strămoșilor lor în multe privințe. În comparație cu alte grupuri de dinozauri, cum ar fi Sauropodomorpha sau Ornithischia , acestea au prezentat doar câteva specializări. Teropodele erau bipede în mod constant , astfel încât locomoția lor a avut loc exclusiv cu picioarele din spate, care erau, prin urmare, mai lungi decât membrele anterioare din toate teropodele. Picioarele din față erau inutilizabile pentru locomoție, ceea ce corespunde posturii originale a dinozaurilor.
În ceea ce privește dimensiunea corpului, Theropoda avea cea mai mare diversitate în cadrul dinozaurilor. Mulți erau relativ mici, unii reprezentanți precum Microraptor și Parvicursor măsurau mai puțin de un metru și cântăreau doar câteva kilograme. Cele mai mari teropode, pe de altă parte, ar putea atinge lungimi de până la 15 metri, incluzând Tiranosaur , Carcharodontosaurus , Giganotosaurus și Spinosaurus . Cu toate acestea, dimensiunile sunt adesea ipotetice, deoarece multe dintre reprezentanții lor au găsit doar schelete foarte incomplete. Estimările greutății sunt în general dificile pentru animalele dispărute; greutatea celor mai mari teropode este estimată la 5 până la 8 tone.
craniu
Theropoda avea de obicei un craniu relativ mare . Construcția craniului este destul de nespecializată în comparație cu alți dinozauri și prezintă mici modificări în comparație cu craniul primitiv al arhosauriei („ craniul triapsid ”). Ca și în cazul tuturor Archosauria adăugate la cele două ferestre craniene tipice din Diapsiden , în spatele orificiului ocular, este disponibilă o deschidere suplimentară a craniului în fața orificiului ocular (Präorbitalfenster sau Antorbitalfenster), rezultând o structură a craniului mai ușoară, asemănătoare unei cleme. O inovație evolutivă ( sinapomorfism ) a Theropoda este osul lacrimal (os lacrimale) care ajunge până la vârful craniului și o deschidere antorbitală suplimentară, fereastra maxilară. Ochii teropodelor erau relativ mari, în special cei ai Coelurosauriei , iar unii dintre ei erau orientați înainte - ca în cazul multor carnivore. Viziunea spațială îmbunătățită a permis o estimare mai precisă a distanței până la posibila pradă. Urechea medie , cavitatea a fost , de asemenea , de multe ori mult mărită. Din aceasta se poate concluziona că Theropoda avea un simț comparativ bun al vederii și al auzului. O altă sinapomorfie a Teropodelor este construirea nodului articulației pe occiput (condylus occipitalis), care împreună cu atlasul formează articulația superioară a capului . Acesta este mare și rotund și asigură astfel o mobilitate crescută a capului - probabil în combinație cu mușchii puternici ai gâtului. Craniul teropodului prezintă, de asemenea, o anumită mobilitate a elementelor individuale între ele ( kineza craniului ), ceea ce a facilitat devorarea prăzilor mai mari, deoarece teropodele nu și-au putut mesteca hrana pentru a mesteca.
Unii reprezentanți ai Theropodelor au avut creste craniene sau creșteri asemănătoare cornului pe vârful capului. Aceste creșteri au diferit semnificativ în ceea ce privește construcția lor, uneori erau foarte fragile - ca fagurii Dilophosaurus și Oviraptor - uneori foarte robust construiți - precum coarnele Ceratosaurus și Carnotaurus . Aceste structuri ale craniului au jucat probabil un rol în interacțiunea cu specificații.
dinții
Theropod de dinți au fost culcați pe părțile laterale și curbate ușor în spate. Ele erau, de asemenea, zimțate pe marginea anterioară - adică cu vârfuri mici, care erau aproximativ în unghi drept cu muchia de tăiere - și, prin urmare, foarte ascuțite. Forma zimții de-a lungul marginii incizale a diferit între grupuri. Mulți reprezentanți mai mici aveau vârfuri mici, ascuțite, care erau potrivite pentru activități de rupere, în timp ce în Tyrannosauridae , de exemplu, dantura era mai rotunjită și mai netedă. Cu toate acestea, structura dinților este primordială, același model poate fi găsit și, de exemplu, la reprezentanții Crurotarsi , strămoșii bazali ai crocodilului . Dinții prosauropodilor strâns înrudiți prezintă, de asemenea , zimțarea dinților, dar crestăturile sunt la un unghi de aproximativ 45 ° în sus față de muchiile tăietoare sau rulează în direcții diferite.
Din structura dinților se poate observa că majoritatea teropodelor erau carnivore. Ei și-au folosit dinții pentru a-și apuca prada, pentru a ucide și, de asemenea, pentru a rupe bucățile de carne; dinții mai boli ai unor reprezentanți ar fi putut fi folosiți și pentru zdrobirea oaselor. Terizinozaurii erbivori , pe de altă parte, aveau dinți mici, în formă de spatulă.
De mai multe ori în istoria dezvoltării Theropoda a existat o pierdere a dinților. Aceasta se referă, pe de o parte, la Ornitomimosaurie (ai cărei reprezentanți cei mai originali, totuși, aveau totuși dinții cei mai importanți ai maxilarului inferior), iar pe de altă parte, Oviraptorosauria . Ce a mâncat exact aceste teropode fără dinți este controversat; vezi secțiunea despre nutriție . Spre deosebire de multe dintre lor mezozoice strămoși, păsările moderne sunt , de asemenea , fără dinți.
Scheletul portbagajului
Ca și în cazul tuturor dinozaurilor, membrele posterioare erau așezate vertical sub corp, corpul fiind echilibrat direct deasupra bazinului . Coloana vertebrală a fost păstrată aproape orizontală; Pentru a permite în continuare o vedere bună spre partea din față, gâtul a fost curbat într-o formă de S ca o pasăre - reconstrucțiile mai vechi arată Theropoda cu o coloană vertebrală înclinată în jos și o coadă care se târăște pe sol, care, conform descoperirilor recente, s-ar putea greși. Un sinapomorfism (o trăsătură derivată în mod obișnuit) al teropodelor a fost că existau cinci sau mai multe vertebre sacre . Coada era de obicei lungă și avea un număr mare de vertebre caudale. În Tetanurae („cozi rigide”), cu atât mai bogate în specii din cele două subgrupuri de teropode, coada a fost rigidizată și a fost ținută mai mult sau mai puțin orizontal deasupra solului.
.jpg)
Această rigidizare a fost realizată, pe de o parte, de faptul că vertebrele caudale erau conectate prin tije osoase lungi ( zigapofize ) care ajungeau înainte și înapoi și, pe de altă parte, prin oase de chevron (extensii în formă de V pe partea inferioară a vertebrelor caudale). La păsările moderne, ultimele vertebre caudale au crescut împreună pentru a forma un pigostil , o structură similară se găsește și în unele teropode non-aviare, cum ar fi Nomingia și Beipiaosaurus . Cu toate acestea, este probabil ca acestea să fie evoluții convergente .
Scheletul Theropoda se caracterizează prin faptul că oasele lungi ale membrelor sunt cu pereți subțiri și goi, iar vertebrele sunt, de asemenea, scobite. Deja la reprezentanții bazali precum Majungasaurus vertebrele au fost pneumatizate, ceea ce înseamnă parțial umplut cu protuberanțe (diverticuli) ale unui sistem de sac de aer . Găsiri similare au fost făcute și la Mirischia . Aceasta este o indicație că cel puțin Theropoda (dar posibil și alți dinozauri) avea un sistem respirator similar cu cel al păsărilor, cu flux permanent de aer unidirecțional în acea parte a plămânilor în care a avut loc partea principală a schimbului de gaze (" plămân de curgere ").
membrelor
Zona umărului a theropods a fost caracterizat printr - o strap- ca și omoplat . În plus, exista de obicei un picior de furcă în formă de bumerang (furcula) - care a fost cândva văzut ca o trăsătură pură de pasăre. Un os de furcă este deja cunoscut de la reprezentanții bazali, cum ar fi Coelophysoidea .
În construcția bazinului , ca la toți dinozaurii pelvini (Saurischia), osul pubian (Os pubis) a ieșit inițial înainte. În cursul dezvoltării Theropoda a avut loc o rotație, cu Deinonychosauria indică în jos și cu păsările în cele din urmă îndreaptă înapoi. Bazinul păsărilor de astăzi este similar confuz cu cel al dinozaurului bazinului păsărilor , al doilea subgrup al dinozaurilor. Cu toate acestea, păsările au evoluat din pelvisul șopârlă și nu din dinozaurii pelvini ai păsărilor, asemănarea este doar superficială.
Sinapomorfiile Theropoda din structura membrelor anterioare au fost, pe de o parte, mâna mărită, care reprezintă până la 50% din lungimea întregului braț și, pe de altă parte, o tendință de retragere a patra și al cincilea deget până la absența lor completă. Mâna consta astfel în mod obișnuit din raze (degete, digiti) I, II și III (numărate de la degetul mare), prima rază fiind parțial mobilă, adică semi- opozabilă . La Tyrannosauridae , al treilea deget a fost, de asemenea, regresat, iar Alvarezsauridae ca Mononykus („o gheară”) avea doar o rază de deget bine dezvoltată. Degetele rămase au fost foarte alungite și, datorită indentărilor mari din partea superioară a capătului frontal al oaselor metacarpiene, extrem de mobile. Mulți theropoda, de multe ori reprezentanții mai mici, au fost caracterizate prin brațe lungi cu mâinile mari și degete subțiri. Cu aceste animale, funcția de prindere a mâinii - inclusiv prinderea prăzii - a jucat un rol major. (La păsări, brațele sunt deosebit de puternic modificate pentru a se adapta la zbor, deci au un carpometacarpus format din oase carpiene și metacarpiene fuzionate.)
În contrast, unele teropode mari, cum ar fi Abelisauroidea și Tyrannosauridae, au prezentat membrele anterioare foarte reduse. Brațele acestor animale erau atât de scurte încât nici nu puteau ajunge la gură - cu siguranță nu aveau nicio importanță în vânătoare. Problema funcției acestor arme reduse nu a fost pe deplin clarificată. Conform unei teorii, această caracteristică este biomecanică : pentru a menține echilibrul datorită capului foarte mărit și, prin urmare, mai greu, brațele trebuiau făcute mai mici. Se observă că aceste brațe scurte erau foarte puternice și musculare. Eventual au fost folosite pentru a se îndrepta din poziția de somn presupus (întins pe stomac). Alte teorii, pe de altă parte, a se vedea funcția lor în exploatație partenerul în loc în timpul împerecherii.
Membrele posterioare au fost întotdeauna mai lungi decât membrele anterioare. Cea mai mare parte a timpului, piciorul inferior a fost mai mare decât a coapsei ( în special în Troodontidae și Ornithomimosauria ), ceea ce sugerează că aceste animale ar putea atinge viteze mari. Piciorul a fost caracterizat printr - un compact, îngustează și de obicei alungit labei (metatars) - cu mesotarsal articulației gleznei, care caracterizează ornithodira (dinozauri si pterozaurii) . Degetele II, III și IV erau direcționate simetric înainte și aveau un număr caracteristic de falange (formula falangiană 3, 4, 5). Acești degetele de la picioare erau degetele de la picioare, deoarece degetul interior, primul deget de la picioare era doar scurt și nu atingea pământul, iar degetul de la picioare exterior, redus la un os mic. Piciorul tipic teropod a fost, prin urmare, funcțional tridactil. La păsările moderne, primul deget de la picior îndreaptă de obicei înapoi ( anizodactilic ), dar în acest grup s-au dezvoltat și alte aranjamente ale degetelor.
Degetele de la picioare se terminau în gheare ascuțite sau gheare din corn , care se așezau pe conuri de os ascuțite și curbate. O particularitate dezvoltată în cadrul Deinonicosauriei . Aici degetul de la deget de la picior era echipat cu o gheară deosebit de mare și ascuțită și avea, de asemenea, o articulație specială. Acest lucru a permis ridicarea degetului de la picioare la mișcare (funcțional didactil) pentru a evita uzura și un grad ridicat de mobilitate la vânătoare. De asemenea, ornitopodele bipede și cu trei degete din grupul dinozaurilor pelvisului păsărilor nu au gheare lungi, ceea ce este important pentru atribuirea amprentelor fosile .
Integument și termoreglare
Probabil că cea mai drastică schimbare a teoriilor despre aspectul Theropoda a vizat tegumentul , adică pielea. În Sinosauropteryx 1996 Teropodele păsărilor nu au semne pentru prima dată într-o îmbrăcăminte descoperită în primăvară , în anii următori au fost descriși dinozauri cu mai multe pene, un penaj fiind cunoscut în jurul a 15 semne reprezentative așa că astăzi. Sunt cunoscute diferite tipuri de pene - de la structuri simple, asemănătoare părului până la pene de contur -. Penele rareori se fosilizează ca o structură moale; aceste descoperiri au fost limitate până acum la câteva site-uri.
Majoritatea teropodelor cu pene nu prezintă semne de adaptare la zbor în corpul lor, astfel încât penajul a fost inițial folosit probabil pentru termoreglare . Totuși, este de conceput și faptul că penajul a preluat și alte funcții ulterior, de exemplu protecția vieții private sau semnalizarea atunci când comunică cu persoane specifice.
Conform teoriilor lui Richard Prum și Alan Brush, izvoarele au trecut prin cinci etape de dezvoltare (vezi și evoluția primăverii ):
- În primul pas, s-au format tije goale simple, cilindrice, asemănătoare părului.
- Într-un al doilea pas, au fost create smocuri de fire alungite care stăteau pe o pană comună (calamus). Aceste pene cu smocuri semănau cu puful păsărilor de astăzi, dar nu aveau încă ramuri secundare.
- În al treilea pas, au fost dezvoltate două tipuri de arcuri. Pe de o parte, acestea sunt primele arcuri de contur cu ramuri de primăvară așezate pe arborele arcului - dar încă fără dantură. Pe de altă parte, au fost create și penele smocite cu raze secundare, care se găsesc și astăzi sub formă de puf .
- Al patrulea pas a fost dezvoltarea unui arc de acoperire cu arc interconectat și raze cu cârlig. Acest lucru semăna cu pene de contur ale păsărilor de astăzi, dar spre deosebire de acesta era încă simetric.
- În cel de-al cincilea pas, a fost dezvoltată pană asimetrică găsită la păsările de astăzi, cu palete exterioare și interioare.
Investigațiile ulterioare au condus la presupuse corespondențe între dezvoltarea penei și dezvoltarea generală a teropodelor (vezi cladograma în secțiunea sistematică ). Coelurosauria sunt susceptibile de a fi fost echipat cu un penaj, ceea ce corespunde faptului că Sinosauropteryx (care este clasificată ca Compsognathidae și astfel ca bazal Coelurosaur) aveau pene simple de tip 1 sau 2. Semne ale acestor pene simple au fost găsite și în Dilong , un vechi reprezentant al Tyrannosauroidea . Penele de tip 2 sau 3 au fost descoperite în therizinosaur Beipiaosaurus , iar cele de nivel 4 în oviraptorosaur Caudipteryx . În Deinonychosauria , semnele penelor asimetrice de tip 5 au fost deja descoperite la Microraptori , care au fost descoperite și la cea mai timpurie pasăre Archaeopteryx .
Întrebarea dacă dinozaurii au fost, în general, cu sânge cald sau cu sânge rece nu a fost încă clarificată în cele din urmă (a se vedea dinozaurul cu sânge cald ). De la descoperirea dinozaurilor cu pene, s-a presupus că cel puțin în celurosauria cu pene a existat un fel de control al temperaturii interne și că termoreglarea a fost aproape la fel de eficientă ca și cea a păsărilor din teropodele mai dezvoltate . În opinia unor paleontologi, este posibil ca alți teropodi să fi dezvoltat o metodă diferită de termoreglare: procesele vertebrale alungite ale unor teropode, cum ar fi Spinosaurus și Acrocanthosaurus, ar fi putut sprijini o navă care a servit acestui scop. Cu toate acestea, aceste opinii sunt controversate.
Potrivit unor cercetători, totuși, cel mai mare Coelurosaurie, cum ar fi Tiranosaurul, nu ar fi putut avea pene. La animalele mari, raportul dintre suprafață și volum este mai mic decât la animalele mai mici. Deoarece căldura scapă prin suprafața pielii, animalele mai mari sunt mai expuse riscului de supraîncălzire, deoarece penajul împiedică disiparea căldurii. (Din aceleași motive, chiar și cele mai mari mamifere, cum ar fi elefanții și rinocerii, sunt aproape fără păr.) Această schemă se potrivește, de asemenea, că în Coelurosauria (cu pene), cu excepția Tyrannosauridae, nu mai existau forme gigantice.
Nu se știe exact cum arăta pielea non-coelurosauriei din teropod. Un reprezentant, Carnotaurus din grupul Abelisauroidea , a prezentat semne ale pielii solzoase.
Paleobiologie
distribuție și habitat
Teropodele au fost răspândite în întreaga lume, descoperirile de fosile sunt cunoscute de pe toate continentele - cu Cryolophosaurus și din Antarctica. Distribuția timpurie la nivel mondial este legată de faptul că, în momentul dezvoltării teropodelor, toate continentele erau încă conectate pe marele continent Pangeea . De la destrămarea acestui continent, s-au dezvoltat diferite faune teropode pe masele terestre individuale. Abelisauroidea sunt cunoscute aproape exclusiv din fostul continentul sudic Gondwana , în timp ce alte grupuri , cum ar fi Tyrannosauroidea sunt cunoscute numai de pe continentul nordic Laurasia . Deoarece descoperirile de fosile sunt în general mai rare în emisfera sudică, nu se pot face informații precise despre aria de distribuție pentru mulți taxoni teropodi.
Există , de asemenea , o gamă enormă de locuri în care sunt depozitate în theropods. Pe lângă albiile râurilor, câmpiile inundabile și vecinătatea lacurilor, au fost făcute descoperiri și în locuri care sugerează un habitat uscat, deșertic. Nu se cunoaște o preferință a habitatului teropodelor ca întreg grup - dacă există.
Comportament social
Ca și în cazul tuturor animalelor cunoscute doar din descoperirile fosile, speculațiile despre comportamentul social al Theropoda sunt dificile. Chiar și descoperirile rămășițelor mai multor animale într-un singur loc nu trebuie să indice o viață de grup, dar se pot datora și tehnologiei de depunere. Majoritatea descoperirilor provin de la animale individuale. Cu toate acestea, există doi reprezentanți în care au fost descoperite concentrații în masă de sute de animale: Coelophysis în Ghost Ranch, New Mexico și Allosaurus în Cleveland-Lloyd Quarry ( Utah ). Interpretarea acestor descoperiri în masă este controversată, pe lângă o interpretare ca indicație a vânătorii în grupuri, este luată în considerare posibilitatea că a fost vorba de surse de apă în scădere, unde s-au adunat multe animale și au murit în final de sete; sau că a fost un fel de capcană , care a atras animalele și din care nu mai pot scăpa. Descoperirile mai multor Deinonychus , printre altele în legătură cu posibilul animal de pradă Tenontosaurus , au fost considerate ca o indicație a vânătorii în grupuri.
Crestele și creșterile menționate mai sus de pe vârful craniului au jucat probabil un rol în interacțiunea cu specificații. În timp ce creastele fragile ale multor animale probabil nu au avut alt scop decât afișarea, este de conceput că coarnele mai robuste au fost folosite pentru lupta directă. Indiferent dacă a fost vorba despre privilegiul de împerechere, stabilirea unei ierarhii de grup sau alte scopuri, trebuie să rămână speculații.
Unele teropode prezintă semne de dimorfism sexual . De exemplu, există două forme ale unor Coelophysoidea , una cu capul și gâtul lung și membrele mai puternice și alta cu capul scurt și membrele mai subțiri. Acesta ar putea fi un fizic ușor diferit pentru bărbați și femei. De asemenea, ar fi putut exista diferențe similare între sexe în Tiranosaur . Forma mai robustă este identificată ca femele datorită bazinului mai larg.
Locomoţie
Așa cum am menționat la început, theropoda numai sa mutat cu membrele posterioare. Doar degetele de la picioare atingeau solul, așa că erau degetele de la picioare (digitigrad). Din Ichnofossils (urme fosile) se arată că picioarele din spate au fost ținute sub corp. Lățimea treptelor era foarte îngustă, un picior era adesea așezat în fața celuilalt. Picioarele nu puteau fi deplasate decât într-un singur plan (înainte-înapoi). Datorită construcției articulațiilor, nu a fost posibil ca Theropoda să întoarcă membrele spre exterior, așa cum pot face mamiferele.
Au existat diferite încercări de a calcula viteza dinozaurilor folosind structuri scheletice și Ichnofosile, de exemplu de Robert McNeill Alexander și RA Thulborn. Conform acestor calcule, teropodele mai mici ar fi putut ajunge până la 40 km / h, ornitomimosauria chiar până la 60 km / h. Viteze mai mici se presupune mai mari pentru theropoda, dar aceste calcule sunt controversate.
Cu unele Deinonychosauria, cum ar fi Microraptor , este de conceput că ar putea, de asemenea, să urce în copaci și să efectueze zboruri planante.
Dimensiunea creierului
Theropodele sunt dinozaurii cu creierele relativ mari. JA Hopson a dezvoltat coeficientul de encefalizare (EQ) pentru a calcula dimensiunea creierului . Aceasta este o metodă de calcul care funcționează cu dimensiunea cavității craniului și factorii alometrici - ființele vii mai mari au creierul relativ mai mic decât cel mai mic. Crocodilii , al căror EQ = 1, este folosit ca valoare de comparație . Toți teropodele au un EQ> 1 (pentru comparație: printre dinozauri doar unii reprezentanți ai ornitopodelor au un EQ> 1, toți ceilalți dinozauri sunt dedesubt. Sauropodomorpha are cel mai mic EQ , urmat de anchilozaurie și stegosaurie ). În cadrul Theropoda, Dromaeosauridae au cel mai mare EQ cu 5,8, o valoare care este comparabilă cu struții .
nutriție
Theropoda a fost singurul grup de dinozauri (cu excepția posibilă a câtorva reprezentanți primari, a se vedea mai jos) care au mâncat în principal carne. Datorită gamei largi de tipuri de corpuri și dimensiuni, care le - au dezvoltat , fără îndoială , diferite strategii nutriționale. Descoperirile fosile izolate, cum ar fi semnele mușcăturilor sau coprolitele , permit uneori să se tragă concluzii despre dietă, dar în multe cazuri, tipul de achiziție a prăzii și problema posibilelor animale de pradă rămân speculative. D. Fastovsky și JB Smith au identificat cinci morfotipuri de teropode carnivore. Aceasta nu este o clasificare relațională, motiv pentru care tipurile nu primesc nume.
- Morphotype 1 include reprezentanții extrem de mari cu o lungime de peste 10 metri. Acest tip are tendința de a avea un craniu mare, membre frontale scurte și un număr redus de degete, exemple binecunoscute din acest grup sunt Tyrannosaurus , Tarbosaurus , Carcharodontosaurus și Giganotosaurus . Acest tip include ceea ce este cunoscut astăzi ca fiind cele mai mari carnivore care locuiesc pe uscat din toate timpurile; nu există analogii moderne cu aceste animale. Dieta lor este adesea controversată, cu unii reprezentanți, în special Tyrannosauridae , se discută dacă au fost scuturi sau dacă și-au ucis singuri prada. Unele dintre indicii care ar putea vorbi în favoarea unei diete de curățare includ dinții largi, care erau adecvați pentru zdrobirea oaselor și structura membrelor. Spre deosebire de majoritatea celorlalte Theropoda, picioarele superioare și inferioare aveau aproape aceeași lungime, ceea ce sugerează o mișcare lentă.
- Morfotipul 2 include teropodele de dimensiuni medii, de aproximativ 3 până la 8 metri. Aveau, de asemenea, un craniu destul de mare, în comparație cu tipul 1, membrele posterioare erau mai subțiri, iar picioarele inferioare erau semnificativ mai lungi decât coapsele. Mâinile erau, de asemenea, adesea bine dezvoltate. Exemple de acest tip sunt Allosaurus , Albertosaurus , Dilophosaurus , Ceratosaurus și Carnotaurus . Reprezentanții acestui tip erau aproape sigur vânători activi, speculațiile sunt în direcția prăzilor mari, de exemplu, sauropodii .
- Morfotipul 3 include teropode destul de mici (2 până la 6 metri lungime). Craniul era mare, ochii fixați înainte. Aveau brațe lungi și mâini mari cu trei degete apucătoare, fizicul era subțire și coada era rigidă în mod vizibil. Aveau o gheară ascuțită și flexibilă pe degetul secundar specializat. Exemple sunt Deinonychus , Troodon , Velociraptor sau Utahraptor . Potrivit lui John H. Ostrom, acestea sunt „mașini de ucis supreme” . Este probabil ca aceste animale să fi fost alergători rapizi și vânători agili și abili și este posibil să fi prins și pradă în grupuri. Pentru acest tip există dovezi concrete ale animalelor pradă, inclusiv faimoșii „dinozauri luptători” (Un Protoceratops este atacat de un Velociraptor , ambele animale au murit în luptă, posibil de o furtună de nisip).
- Morphotype 4 include, de asemenea, animale destul de mici, de 2 până la 6 metri lungime. La fel ca tipul 3, aveau o construcție subțire și brațe lungi cu mâini mari, dar difereau prin craniul lor mai mic și membrele posterioare relativ scurte. Reprezentanți de acest tip includ Coelophysis , Compsognathus sau Megapnosaurus . Animalele de tip 4 erau, de asemenea, vânători activi care se hrăneau probabil cu animale mici, cum ar fi șopârle , terpside (inclusiv mamifere ) sau insecte . Rămășițele unei șopârle găsite în cavitatea abdominală a unui Compsognathus , precum și fosilele animalelor mici din abdomenul Coelophysis , care pentru o lungă perioadă de timp au fost confundate cu puii săi, oferă dovezi concrete .
- Animalele din morfotipul 5 sunt, de asemenea, destul de mici (2 până la 6 metri). Caracteristica sa cea mai izbitoare este craniul fără dinți, ușor construit. Corpul ei era subțire, brațele lungi și mâinile ei mari purtau trei degete apucătoare. Oviraptorosauria aparține acestui grup . Fizicul indică în mod clar vânătorii activi (seamănă cu tipul 3, cu excepția lipsei de dinți și a lipsei ghearelor de la picioare), dar ceea ce au mâncat aceste animale este incert. Ciocul nu este potrivit pentru ipoteza inițială că s-au hrănit cu ouă. Alte teorii interpretează ciocul ca un instrument pentru crăparea scoicilor , dar acest lucru este controversat, deoarece nu s-au găsit dovezi de apă în multe situri fosile. În cele din urmă, dieta acestor animale rămâne neclară, presupunerile sunt în direcția șopârlelor, mamiferelor și a altor animale mici.
Spinosauridae reprezintă un caz special în cadrul carnoporilor Theropoda . Dinții lor sunt conici, dinții cei mai importanți fiind foarte mari. Datorită similitudinilor cu crocodilii , se presupune că unele dintre aceste animale au mâncat pești mari. De fapt, solzi de pești și rămășițe ale unui iguanodon tânăr au fost găsite în cavitatea abdominală a Baryonyx , sugerând o dietă mixtă de pești și animale terestre.
Deși marea majoritate a teropodelor erau carnivore, s-au dezvoltat două grupuri în care, spre deosebire de celelalte, se presupune o dietă pe bază de plante (erbivore):
- Cei ornithomimosauria au fost fără dinți , cu excepția câtorva reprezentanți ai bazale, gura lor sa încheiat într - o pasăre-ca un cioc. Construcția lor era subțire și adaptată pentru viteze mari, membrele anterioare slabe, dar posibil potrivite pentru tragerea ramurilor. Cu ei au fost găsiți Gastrolithen (pietre la stomac). Conjecturile despre dieta acestor animale merg în direcția erbivorelor sau omnivorelor, asemănătoare cu struții de astăzi , cu care sunt adesea comparate. Cu toate acestea, unii cercetători au descoperit, de asemenea, dovezi ale unei structuri în formă de pieptene în cioc, care ar putea fi un semn al filtrării aportului de alimente. Acest lucru ar fi de acord cu faptul că majoritatea ornitomimozaurilor s-au găsit în apropierea habitatelor de apă dulce. Cu toate acestea, aceste descoperiri sunt controversate.
- Al doilea grup teropod erbivor a fost terizinosauria . Aveau dinți mici, în formă de spatulă, mâinile erau vizibil de mari și aveau gheare lungi. Bazinul a fost întors caudal (în spate), ceea ce a mărit trunchiul, ceea ce a creat mai mult spațiu pentru un tract digestiv lung. Modul lor de viață presupus este uneori comparat cu leneșii uriași . Probabil că au tras ramuri cu ghearele lor lungi pentru a ajunge la mâncare.
Reproducerea și dezvoltarea
La fel ca toți dinozaurii și păsările de astăzi, teropodele depun ouă. Mai multe schelete ale reprezentanților Oviraptorosauriei au fost descoperite peste stânci. În trecut, animalele erau considerate mâncătoare de ouă, de unde și numele, care înseamnă „hoț de ouă”. Astăzi, descoperirile sunt interpretate ca însemnând că părinții au incubat ouăle. Cuiburile erau formate din până la 22 de ouă, animalul adult era poziționat deasupra centrului cuibului și își ținea brațele în jurul cuibului. Au fost găsite și alte cuiburi fosile, dar nu pot fi atribuite unui anumit grup.
Dezvoltarea Theropoda este caracterizată printr-o creștere probabil relativ rapidă, dimensiunea clocii la animalul adult crescând de 10 până la 15 ori. Animalele tinere, de asemenea, diferă în ceea ce privește fizicul lor; deci aveau proporții diferite ale craniului cu fălci mai mici, un gât mai scurt și picioarele posterioare mai lungi. Descoperirile animalelor tinere sunt cunoscute doar de la câțiva reprezentanți, de exemplu din Coelophysoidea Megapnosaurus și Coelophysis sau din Tyrannosaurus , astfel încât multe informații despre dezvoltare trebuie să rămână foarte vagi.
Sistematică
Sistem extern
Theropoda a fost descrisă cu o definiție bazată pe tulpină ca „toți taxonii care sunt mai strâns legați de Passer domesticus [= vrabie] decât de Cetiosaurus oxoniensis [un sauropod]” . În cadrul dinozaurilor, acestea sunt clasificate în mod tradițional în grupul dinozaurilor șopârlă (Saurischia), care include, de asemenea, sauropodomorpha . Această filiație poate fi prezentată în următoarea cladogramă :
| Dinozaur (dinozaurie) |
|
||||||||||||
|
|
Există câțiva dinozauri primari precum Eoraptor și Herrerasauridae (cu Herrerasaurus și Staurikosaurus ), a căror clasificare sistematică este controversată. Există studii cu rezultate diferite pentru acești reprezentanți timpurii de la începutul triasicului superior , astfel încât sunt considerați uneori în afara dinozaurilor, uneori ca reprezentanți bazali ai teropodelor și alteori ca reprezentanți bazali ai dinozaurului bazinului. Un studiu filogenetic realizat de Max C. Langer clasifică aceste specii controversate drept dinozaur șopârlă, dar vede Theropoda ca fiind mai strâns legată de Sauropodomorpha decât de ele, motiv pentru care sunt clasificate ca dinozauri șopârlă bazală (și nu ca teropode). Datorită materialului incomplet, nu există un consens cu privire la această întrebare sistematică.
În 2017, a fost propus un sistem filogenetic fundamental nou pentru dinozauri. Conform acestei ipoteze, Theropoda nu mai este atribuită Saurischia, dar împreună cu păsările dinozaurilor pelvini formează Ornithoscelida, grupul suror al dinozaurilor șopârlă:
| Dinozauria |
|
||||||||||||||||||
|
|
Sistematica internă și istoria dezvoltării
Dacă reprezentanții controversați menționați mai sus sunt numărați printre teropode, așa cum sugerează Sereno și colab. sugerat, apoi restul de teropode sunt considerați un grup suror al acestor reprezentanți și sunt rezumați ca Neotheropoda .
În afară de aceasta, Theropoda poate fi ușor împărțită în două grupuri, Ceratosauria și Tetanurae . Ceratozaurii reprezintă o scindare timpurie, iar aici se disting doi taxoni. Pe de o parte, există Coelophysoidea , un grup de dinozauri mai mici, care a fost răspândit în Triasicul superior și în Jurasicul inferior și, în afară de grupurile controversate, sunt cei mai vechi teropodi. Al doilea taxon al Ceratozauriei sunt Neoceratosauria . Pe lângă reprezentanții timpurii precum Ceratosaurus , acestea includ Abelisauroidea , care în perioada Cretacic a fost unul dintre prădătorii dominanți de pe continentele sudice care au apărut din marele continent Gondwana . Sistematica din Ceratozaurie nu este de necontestat, de asemenea, nu este clar dacă sunt monofiletice .
The Tetanurae ( „cozile rigide“, din cauza caudal vertebre conectate prin tije osoase și , astfel , rigidizat) sunt un grup bine documentat, probabil , monofiletic că prima a apărut la începutul Jurasicului. În afară de câțiva reprezentanți de bază, două linii de dezvoltare pot fi recunoscute în Tetanurae, Spinosauroidea și Avetheropoda . Spinosauroidea (sau Megalosauroidea), a cărei asociere a fost recunoscută abia în 1998, sunt împărțite în Megalosauridae - un taxon al Theropoda de dimensiuni medii din Jurasic, care include Megalosaurus și Eustreptospondylus - și Spinosauridae , un grup din crocodilul din perioada Cretacicului precum capul alungit, dintre care unele s-ar fi putut hrăni cu pești.
Avetheropoda sau Neotetanurae sunt caracterizate printr - o fereastră suplimentară în maxilarului superior și de alte caracteristici in craniu, pelvis și caudal vertebrelor. Acestea sunt împărțite în doi subtaxoni , Carnosauria și Coelurosauria . Acești doi termeni au fost folosiți mai devreme pentru împărțirea brută a Theropoda în reprezentanți mai mari și mai mici, în sistematica modernă denotând taxoni restrânși, mai precis definiți. Carnosauria sunt relativ mari theropoda și se caracterizează, printre altele, prin nările mărite, ele cuprind trei grupuri mai mari. Acestea sunt Sinraptoridae , care sunt atestate în principal din Jurasicul târziu din Asia, Allosauridae , inclusiv cunoscutul Allosaurus și Carcharodontosauridae , la care sunt numărați unii dintre cei mai mari teropodi cunoscuți, Carcharodontosaurus și Giganotosaurus .
Coelurosauria este taxonul în care, conform înregistrărilor fosile, a început dezvoltarea penelor. In cadrul acestui grup, Compsognathidae , un grup de animale foarte mici din Upper Jurassic și inferior cretacic, reprezintă grupul sora a celorlalți reprezentanți. În plus față de unii reprezentanți ai bazal , cum ar fi Ornitholestes , The Coelurosauria includ , de asemenea, Tyrannosauroidea , The Ornithomimosauria și Maniraptora . Tyrannosauroidea, al cărui reprezentant cel mai cunoscut este Tyrannosaurus , erau parțial teropode foarte mari, în care reprezentanții ulteriori erau caracterizați de un cap masiv și de membrele anterioare scurte. Ornitomimosauria a format un taxon de dinozauri asemănători ratitelor, probabil erbivori sau omnivori.
Maniraptora sunt caracterizate de membrele anterioare și mâinile cele mai multe ori foarte mult alungite. Printre acestea se numără Oviraptorosauria , Therizinosauria , Deinonychosauria și păsările (Aves sau Avialae). Oviraptorosauria formează un taxon de dinozauri în cea mai mare parte fără dinți, Therizinosauria sau Segnosauria aveau gheare foarte alungite pe membrele anterioare și probabil mâncau plante. Deinonychosauria erau animale de pradă destul de mici, care se caracterizau printr-o gheară mare pe al doilea deget de la picior și care includea Velociraptor și Deinonychus . Din punct de vedere filogenetic , păsările aparțin și Maniraptorei. Controversat în Maniraptora este poziția Alvarezsauridae , care combină aspectul păsărilor cu trăsăturile primordiale, dar nu sunt ușor de clasificat datorită brațelor lor specializate, foarte scurtate.
Clasificarea Theropoda nu este nici completă, nici incontestabilă. Multe grupuri sunt ocupate doar de meciuri slabe, iar noile descoperiri pot oferi noi perspective care necesită rearanjare. Diferenți cercetători au opinii și sisteme de clasificare care diferă foarte mult între ele. O posibilă cladogramă teropodă arată astfel:
| Theropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cel mai vechi Theropoda fără îndoială - Coelophysoidea - a apărut în Triasicul superior din Norium (acum aproximativ 228 milioane de ani). Din acest moment, teropodele sunt cunoscute din aproape întreaga eră mezozoică , teropodele non-aviare au dispărut odată cu extincția în masă a dinozaurilor la sfârșitul perioadei Cretacice . (Pentru discuții cu privire la motivele acestei dispariții, consultați Limita Cretacică-Terțiară și Extincția dinozaurilor .)
Evoluția păsărilor
Marea majoritate a cercetătorilor presupune că păsările în sens cladistic sunt teropode și deci dinozauri . Aceasta înseamnă că unii teropode, cum ar fi Deinonichosauria, sunt mai strâns legate de păsări decât de ceilalți reprezentanți ai acestui grup și că teropodele fără păsări sunt un grup parafiletic , adică nu includ toți descendenții unui strămoș comun. Multe caracteristici care apar doar la păsările din animalele recente (de exemplu, pene , furculiță sau oase goale, pneumatizate) pot fi găsite și în unele sau chiar în toate Theropoda. Pe parcursul dezvoltării lor, păsările s-au dezvoltat semnificativ în unele trăsături - în special în legătură cu capacitatea de zbor - de exemplu în sternul cu chila sternului sau în fuziunea oaselor metacarpiene cu carpometacarpus . Sunt cunoscute numeroase forme de mozaic - în special din perioada Cretacicului - care fac clară această dezvoltare treptată, de exemplu „pasărea primordială” Archeopteryx , Confuciusornis , Enantiornithes și câteva altele. Unele taxoni, cum ar fi Oviraptorosauria sau Alvarezsauridae , care sunt de obicei numărate printre teropodele non-aviare, sunt incluse în păsări în unele clasificări.
O minoritate de cercetători, inclusiv paleoornitologul Alan Feduccia , este de părere că păsările nu au evoluat din teropode, ci dintr-un grup bazal de arhosaurii și că unele teropode asemănătoare păsărilor nu sunt teropode, ci păsări fără zbor adaptate locomoției continue. Cu toate acestea, datorită numeroaselor similitudini anatomice, majoritatea oamenilor de știință își asumă o ascendență teropodă.
Theropoda și oamenii
Istoria descoperirilor și cercetării
O parte a osului coapsei - probabil din Megalosaurus - a fost găsită încă din 1677, examinată de Robert Plot și confundată cu osul unui uriaș. La începutul secolului al XIX-lea, au fost găsite alte rămășițe ale acestui gen, inclusiv un fragment de maxilar cu dinți, care au fost descrise științific de William Buckland în 1824 ca Megalosaurus . În 1842, Richard Owen a inventat termenul Dinosauria pentru acest gen și pentru alte două genuri.
La mijlocul secolului al XIX-lea, următorii teropodi au fost descoperiți cu Troodon în America de Nord și Compsognathus (și Archeopteryx ) în Solnhofen (Germania). „ Războaiele osoase ”, o dispută între paleontologii Edward Drinker Cope și Othniel Charles Marsh la sfârșitul secolului al XIX-lea, a adus la lumină reprezentanți ai acestui grup, așa cum Cope a descris Coelophysis și Marsh Allosaurus , Coelurus și Ceratosaurus . În 1881 Marsh a inventat termenul de Theropoda („picioare de animale”), inițial pentru toți dinozaurii cunoscuți din Triasic și dinozaurii carnivori din Jurasic și Cretacic . La începutul secolului 20, alte descoperiri au fost făcute, inclusiv Tyrannosaurus și Albertosaurus în America de Nord, Elaphrosaurus în Tendaguru (Tanzania) și Spinosaurus și carcharodontosaurus de Ernst Stromer von Reichenbach în Egipt.
Studiile sistematice ale lui Friedrich von Huene au apărut în 1914 și 1920 . Aceasta împarte Theropoda în două grupuri, mica "Coelurosauria" și marea "Carnosauria". Acest sistem a fost valabil până în anii 1980, dar este considerat acum depășit, dar termenii sunt încă utilizați pentru taxoni diferiți. Tot în 1920, Charles W. Gilmore a publicat primul studiu cuprinzător asupra teropodelor nord-americane. Perioada interbelică a cunoscut noi descoperiri ale teropodelor, inclusiv Dromaeosaurus în America de Nord și Oviraptor și Velociraptor în Asia . În 1932 Friedrich von Huene și-a publicat monografia despre Saurischia în care a rezumat taxonomia, distribuția și dezvoltarea Theropoda. Această lucrare a rămas decisivă până în anii 1960.
Din anii 1960, diversitatea și complexitatea Theropoda au fost din ce în ce mai recunoscute și multe genuri vechi au fost reexaminate. Cea mai spectaculoasă descoperire din acest timp a fost probabil Deinonychus de John H. Ostrom . Lucrarea sa a fost menită să dea peste cap imaginea anterioară a teropodelor. A văzut în ele animale agile, agile, în loc de părerea predominantă că erau stângace și lente. Ostrom a ridicat, de asemenea, tezele cu privire la sângele cald al cel puțin unor dinozauri și la strămoșii păsărilor.
Multe teropode noi au fost descoperite și în anii 1970 și 1980, de exemplu Tarbosaurus , Abelisauroidea de pe continentele sudice sau Baryonyx . În 1986, Jacques Gauthier a introdus pentru prima dată cladistica în sistematica dinozaurilor; el a fost, de asemenea, cel care a definit teropoda ca „păsări și toate saurishiile care sunt mai strâns legate de păsări decât de sauropodomorpha ”. In 1996 un dinozaur cu pene a fost prima dată descrisă cu Sinosauropteryx , alții mai târziu , cum ar fi Protarchaeopteryx , Caudipteryx , shuvuuia , Sinornithosaurus și au fost Microraptor descoperite. Sciurumimus a fost descris pentru prima dată în 2012 ; holotype , un animal tânăr excepțional de bine conservat, a fost găsit în 2009 sau 2010 , în orașul bavarez Painten .
În plus față de numeroase descoperiri noi și investigații îmbunătățite ale teropodelor vechi, au apărut și alte studii sistematice cladiste, inclusiv de Thomas R. Holtz și Kevin Padian . În ultima perioadă, pe lângă întrebările anatomice și sistematice, au devenit importante și studiile paleoecologice , care investighează modul de viață al acestor animale și interacțiunea lor cu alte ființe vii. Este de așteptat ca în viitor informații suplimentare despre aspectul, modul de viață și sistematica acestor animale să fie obținute prin noi descoperiri și analize.
Theropoda în cultură
De când dinozaurii au intrat pentru prima dată în atenția publicului în secolul al XIX-lea, s-au bucurat de un mare interes și popularitate în întreaga lume. Cei mai cunoscuți și cei mai populari dinozauri includ mulți teropodi. Acest lucru se reflectă, de asemenea, în rolul lor în lucrări fictive (de cartea lui Arthur Conan Doyle The Lost World ( The Lost World , 1912) către modernul Jurassic - Park -Verfilmungen) și în lucrări științifice populare, precum seria BBC Dinosaurs - In Empire of Uriașii (titlu în limba engleză: Walking with dinosaurs ), reflectat. Vezi și Dinozaurii în cultură pentru motivele popularității acestor animale .
literatură
- David B. Weishampel , Peter Dodson , Halszka Osmólska : The Dinosauria . Ediția a II-a. University of California Press, Berkeley CA și colab. 2004, ISBN 0-520-24209-2 .
- David E. Fastovsky , David B. Weishampel : Evoluția și dispariția dinozaurilor. Ediția a II-a. Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0-521-81172-4 .
- Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (ed.): Zoologie specială. Partea 2: animale vertebrate sau craniene. Spectrum - Akademischer Verlag, Heidelberg și colab. 2004, ISBN 3-8274-0307-3 .
Link-uri web
- Theropoda pe palaeos.com ( Memento din 20 august 2010 în Arhiva Internet )
- James O. Farlow, Stephen M. Gatesy, Thomas R. Holtz, Jr., John R. Hutchinson, John M. Robinson: Theropod Locomotion. În: Zoolog american. 2000 40 (4), pp. 640-663. (Text complet)
Dovezi individuale
- ↑ Gregory S. Paul : The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ 2010, ISBN 978-0-691-13720-9 , pp. 71-161, online .
- ^ Wilhelm Gemoll : școală greacă-germană și dicționar de mână. A 9-a ediție, revizuită și extinsă de Karl Vretska . Cu o introducere în istoria limbajului de Heinz Kronasser. Freytag ua, München ua 1965. Notă: Cuvântul rădăcină ποδ- al substantivului πούς nu este recunoscut la nominativ, ci la genitivul ποδός .
- ↑ Frederick C. Mish (Ed.): Dicționarul colegial al lui Merriam-Webster. Ediția a XI-a. Merriam-Webster, Springfield MA 2008, ISBN 0-87779-809-5 , p. 1297.
-
^ Richard O. Prum: Dezvoltarea și originea evolutivă a penelor. În: Journal of Experimental Zoology. Vol. 285, nr. 4, 1999, ISSN 0022-104X , pp. 291-306, doi : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2 -9 .
Richard O. Prum, Alan H. Brush: Care a fost primul, pană sau pasăre? În: Scientific American. Vol. 288, nr. 3, 2003, ISSN 0036-8733 , pp. 60-69. - ↑ Xing Xu, Mark A. Norell , Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao, Chengkai Jia: Tiranozauroizi bazali din China și dovezi pentru protofenele în tiranozauroizi. În: Natura . Vol. 431, nr. 7009, 2004, pp. 680-684, doi : 10.1038 / nature02855 , PMID 15470426 .
- ^ W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom : Taponomie și implicații paleobiologice ale asociațiilor Tenontosaurus-Deinonychus. În: Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 15, nr. 4, 1995, ISSN 0272-4634 , pp. 707-712, doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .
- ↑ Kenneth Carpenter : Variation in Tyrannosaurus rex. În: Kenneth Carpenter, Philip J. Currie (Eds.): Dinosaur Systematics. Abordări și perspective. Cambridge University Press, Cambridge și colab. 1990, ISBN 0-521-36672-0 , pp. 141-145.
- ^ R. McNeill Alexander: Estimări ale vitezei dinozaurilor. În: Natura. Vol. 261, nr. 5556, 1976, pp. 129-130, doi : 10.1038 / 261129a0 .
- ^ Richard A. Thulborn: Viteze și mersuri ale dinozaurilor. În: Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie. Vol. 38, nr. 3/4, 1982, ISSN 0031-0182 , pp. 227-256, doi : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90005-0 .
- ↑ James A. Hopson: dimensiunea relativă a creierului la dinozauri; implicații pentru endotermia dinozaurilor. În: Roger DK Thomas, Everett Claire Olson (ed.): O privire rece asupra dinozaurilor cu sânge cald (= American Association for the Advancement of Science Symposium. No. 28). Publicat de Westview Press pentru American Association for the Advancement of Science, Boulder CO 1980, ISBN 0-89158-464-1 , pp. 287-310.
- ↑ Informații despre coeficientul encefalic al Theropoda
- ↑ David E. Fastovsky , Joshua B. Smith: Dinosaur Paleoecology. În: Weishampel, Dodson, Osmólska: Dinosauria. 2004, pp. 620-624.
- ↑ John H. Ostrom: Deinonychus, mașina de ucis supremă. In: Gary D. Rosenberg, Donald L. Wolberg (eds.): Dino Fest (= .. Publicarea Paleontologic Societatea Special No. 7, ZDB -ID 2002145-8 ). Lucrările unei conferințe pentru publicul general, desfășurată în perioada 24-26 martie 1994 la Indianapolis, Indiana. Societatea paleontologică și colab., Knoxville TN și colab. 1994, pp. 127-138.
- ^ "Toți taxonii mai apropiați de Passer domesticus decât de Cetiosaurus oxoniensis ". Thomas R. Holtz , Halszka Osmólska: Saurischis. În: Weishampel, Dodson, Osmólska: Dinosauria. 2004, p. 22, referindu-se la lucrările lui K. Padian și CL May și T. Maryańska.
- ↑ Max C. Langer: Saurischia bazală . În: Weishampel, Dodson și Osmólska (eds.): The Dinosauria . (2004), pp. 40-44.
- ^ Problema diagnosticării teropodelor primitive este discutată în detaliu și actualizată în: Paul C. Sereno : Relațiile filogenetice ale dinozaurilor timpurii: Un raport comparativ. În: Biologie istorică. Vol. 19, nr. 1 = Număr special: Evoluția timpurie a dinozaurilor , 2007, ISSN 0891-2963 , pp. 145-155, doi : 10.1080 / 08912960601167435 .
- ^ Matthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett: O nouă ipoteză a relațiilor dinozaurilor și a evoluției timpurii a dinozaurilor. În: Nature 543, 2017, pp. 501-506, doi : 10.1038 / nature21700 .
- ^ Paul C. Sereno, Catherine A. Forster, Raymond R. Rogers, Alfredo M. Monetta: scheletul de dinozaur primitiv din Argentina și evoluția timpurie a Dinosauriei. În: Natura. Vol. 361, nr. 6407, 1993, pp. 64-66, doi : 10.1038 / 361064a0 .
- ↑ simplificat din Weishampel, Dodson și Osmólska: Dinosauria. 2004.
- ^ Charles Whitney Gilmore : Osteology of the Carnivorous Dinosauria in the United States National Museum. Cu referire specială la genele Antrodemus (Allosaurus) și Ceratosaurus (= Buletinul Muzeului Național al Statelor Unite. Nr . 110, ISSN 0362-9236 ). Biroul de tipărire guvernamental, Washington DC 1920, digitalizat .
- ↑ Friedrich von Huene : Fosila ordine de reptile saurischia, dezvoltarea și istoria lor (= monografii despre geologie și paleontologie. Seria, nr . 4, ZDB -ID 634428-8 ). Bornträger, Leipzig 1932.
- ↑ Jacques Gauthier : Saurischian Monophyly și originea păsărilor. În: Memoriile Academiei de Științe din California. Nr. 8, 1986, pp. 1-55, digitalizat .