Respirație celulară

Respirația celulară este un proces metabolic , în care , prin oxidarea a organice substanțe energetice este recuperată. În cel mai frecvent caz, respirația aerobă , care are loc în toate eucariotele și în multe procariote , oxigenul (O ₂ ) este utilizat ca agent oxidant . Dioxidul de carbon (CO ₂ ) și apa (H ₂ O) sunt eliberate ca produse finale . Energia câștigată este disponibilă sub formă de adenozin trifosfat (ATP) pentru procesele de viață consumatoare de energie.

În procariote există și respirație anaerobă , în care alte substanțe servesc ca agenți de oxidare în loc de oxigen.

Prezentare generală

Respirația celulară corespunde, deși numai formal, unei arderi „reci”. Procesul are loc în mai mulți pași individuali mici, iar energia eliberată poate fi stocată în mare măsură. Cea mai folosită substanță „pentru a arde” în organism este glucoza (zahărul din struguri). În acest caz, ecuația sumă este:

${\ displaystyle \ mathrm {C_ {6} H_ {12} O_ {6} +6 \ O_ {2} \ longrightarrow 6 \ CO_ {2} +6 \ H_ {2} O}}$

O moleculă de glucoză și șase molecule de oxigen devin șase molecule de dioxid de carbon și șase molecule de apă.

Glucoza este oxidată în dioxid de carbon, iar oxigenul este redus în apă în același timp - o reacție redox descompusă în mai multe etape individuale . O reacție redox poate fi considerată formal ca un transfer de electroni , prin care oxidarea unui participant la reacție reprezintă o eliberare de electroni, iar reducerea unui alt participant reprezintă o absorbție de electroni. În același timp, totuși, există și transferuri de protoni , care în total - deși separat în proces - corespund unui transfer de hidrogen .

procedură

Respirația celulară include următoarele subprocese:

1. glicoliza ,
2. ciclul acidului citric și
3. oxidarea finală în lanțul respirator .

Glicoliza

Glicoliza (= descompunerea zahărului) are loc în citoplasmă . În timpul acestui proces, glucoza este divizată. În primul rând, are loc o dublă fosforilare , prin care se formează mai întâi glucoza-6-fosfat , care este transformat în fructoză-1,6-bisfosfat prin fructoză-6-fosfat . Pentru aceste procese, 2 molecule de ATP sunt defosforilate la 2 molecule de ADP. Ca urmare a fosforilării, zahărul este acum în stare activă. Acest C ₆ corp este apoi împărțit în două C ₃ corpuri, o molecula de fosfat dihidroxiacetonă (DHAP) și o moleculă de gliceraldehid-3-fosfat (GAP). Numai gliceraldehida-3-fosfatul este descompus în continuare, motiv pentru care DHAP este izomerizat în el.

Se adaugă o altă moleculă de fosfat anorganic și GAP este oxidat, producând 1,3-bisfosfoglicerat (1,3bPG). Electronii sunt transferați la purtătorul de hidrogen NAD ⁺ ( nicotinamidă adenină dinucleotidă ). În etapa următoare, un reziduu de fosfat (P _i ) este transferat la ADP, astfel încât se formează ATP și 3-fosfat (3-PG) de acid gliceric . 3-PG este izomerizat în 2-fosfat de acid gliceric (2-PG). Fosfoenolpiruvatul (PEP) se formează din acesta prin divizarea apei . În acest ultim pas al glicolizei, ultimul reziduu de fosfat este, de asemenea, transferat la ADP, creând piruvat și ATP. Pe drumul de la GAP la piruvat, se formează două molecule de ATP per moleculă de GAP prin fosforilarea ADP.

Sold net al glicolizei:

${\ displaystyle \ mathrm {Glucose + 2 \ NAD ^ {+} + 2 \ ADP + 2 \ P_ {i} \ longrightarrow}}$ ${\ displaystyle \ mathrm {2 \ pyruvate + 2 \ NADH + 2 \ mathbb {H} ^ {+} + 2 \ ATP + 2 \ H_ {2} O}}$

Ciclul acidului citric

Ciclul acidului citric are loc în matricea mitocondriilor în eukariote și în citoplasmă în procariote . Acesta poartă numele primului produs intermediar, citratul , anionul acidului citric.

În primul rând, piruvatul din glicoliză este transformat în acetat , anionul acidului acetic , prin decarboxilare oxidativă , prin care CO _{2 este} separat (decarboxilare) și atomii de 2 H sunt transferați la NAD ⁺ (reacție redox). Acetatul este legat de coenzima A (CoA), astfel încât se formează acetil-CoA .

Echilibrul decarboxilării oxidative a piruvatului:

${\ displaystyle \ mathrm {2 \ pyruvate + 2 \ NAD ^ {+} + 2 \ CoA \ longrightarrow}}$ ${\ displaystyle \ mathrm {2 \ Acetyl {\ text {-}} CoA + 2 \ CO_ {2} +2 \ NADH + 2 \ H ^ {+}}}$

Acetil-CoA este apoi introdus în ciclul acidului citric prin condensarea cu oxaloacetat la citrat - prin absorbția apei și despărțirea coenzimei A. Acest lucru înseamnă că coenzima A este regenerată din nou. Aceasta este urmată de alte două decarboxilări oxidative. În primul, CO _{2 este} separat și hidrogenul este preluat de purtătorul de hidrogen NAD ⁺ (formarea NADH), astfel încât se formează α-cetoglutarat . În etapa următoare, CO _{2 se} separă din nou cu ajutorul coenzimei A și hidrogenul este transferat la NAD ⁺ . Următorii pași sunt utilizați numai pentru regenerarea oxaloacetatului, astfel încât ciclul să poată începe din nou. Acest lucru se întâmplă prin intermediul moleculelor succinil-CoA , succinat , fumarat și malat .

Echilibrul ciclului acidului citric (funcționează de două ori pe moleculă de glucoză, deoarece 2 moli de piruvat și, de asemenea, 2 moli de acetil-coenzimă A se formează din 1 mol de glucoză):

${\ displaystyle \ mathrm {2 \ Acetyl {\ text {-}} CoA + 6 \ NAD ^ {+} + 2 \ FAD + 2 \ GDP + 2 \ P_ {i} +4 \ H_ {2} O \ longrightarrow }}$ ${\ displaystyle \ mathrm {4 \ CO_ {2} +6 \ NADH + 6 \ H ^ {+} + 2 \ FADH_ {2} +2 \ GTP + 2 \ CoA}}$

Lanț respirator

Procesul anterior a avut ca rezultat 4 ATP. Cu toate acestea, cea mai mare parte a randamentului ATP este asigurată de lanțul respirator prin oxidarea atomilor de hidrogen legați de purtătorii de hidrogen NAD și FAD cu oxigen (O ₂ ). Sunt disponibile un total de 10 NADH (2 din glicoliză, 2 din decarboxilarea oxidativă și 6 (de 2 ori 3) din ciclul acidului citric) și 2 FADH ₂ ( flavin adenină dinucleotidă ), adică 24 de echivalenți de reducere .

Un NADH eliberează 2 electroni (e ^- ), prin care hidrogenul legat de NAD este eliberat ca proton (H ⁺ ) și molecula NAD rămasă este încărcată pozitiv: NAD ⁺ . Deoarece cei 2 electroni eliberați în acest mod se află la un nivel de energie foarte ridicat ( potențial redox foarte scăzut al cuplului redox NADH / NAD ⁺ ), 10 protoni pot fi transportați din matrice în spațiul intermembranar cu ajutorul lor. Acest lucru se întâmplă după cum urmează: Cei 2 electroni ai NADH reduc primul complex ( complexul I ) din mai multe complexe enzimatice ale lanțului respirator, care sunt situate între matrice și spațiul intermembranar al mitocondriei. Fiecare electron este apoi transmis de la un complex enzimatic la următorul prin reacții redox. Datorită transferului de electroni de la complex la complex, acest proces este cunoscut și sub numele de lanțul de transport al electronilor. Prin complexul I, complexul III și complexul IV , ionii H ⁺ (protoni) sunt transportați din matrice în spațiul intermembranar. Acest lucru creează o concentrație mare de ioni de hidrogen în spațiul intermembranar, ceea ce are ca rezultat o valoare a pH-ului sub 7 și un potențial osmotic. Reacțiile redox și crearea potențialului osmotic împreună sunt denumite chemiosmoza : reacțiile redox sunt reacții chimice, diferența concentrațiilor H ⁺ ale matricei și spațiului intermembranar reprezintă un potențial osmotic.

În sfârșit, protonii revin prin ATP sintază legată de membrană din spațiul intermembranar în spațiul matricei. Această enzimă catalizează sinteza ATP dintr-un reziduu de fosfat și ADP . Energia de curgere conținută în puterea motorului protonului este utilizată pentru a elibera ATP rezultat din ATP sintază. Transportul unei molecule de ADP din citoplasmă în matrice sau, invers, transportul unei molecule de ATP în citoplasmă este catalizat de o translocază ATP / ADP . Cu toate acestea, gradientul de protoni este, de asemenea, exploatat pentru acest transport, astfel încât un proton este consumat pentru disponibilitatea ATP sau ADP. Aceasta înseamnă că trebuie calculați cel puțin 4 protoni pentru a genera o moleculă de ATP.

Oxidarea unui NADH produce astfel 2,5 ATP. Cele două NADH din glicoliză sunt o excepție. Acestea sunt încă în citoplasmă și trebuie mai întâi transportate în mitocondrii. Dacă acest lucru se face cu ajutorul navetei glicerol-3-fosfat , se obțin doar 1,5 ATP din fiecare dintre acestea. Deoarece 8 + 2 NADH sunt oxidate, se creează un total de 8 × 2,5 + 2 × 1,5 = 23 ATP. Cu toate acestea, dacă NADH citosolic este adus în matrice de către naveta malat-aspartat , 2,5 moli de ATP pot fi generați din acesta pe echivalent de reducere. Aceasta înseamnă că se poate genera maximum 10 × 2,5 = 25 ATP.

Cu FADH ₂ , procesul este practic același, doar FADH ₂ emite electroni la un potențial redox mai mare și, prin urmare, la un nivel de energie mai scăzut. Prin urmare, electronii săi pot fi introduși în lanțul respirator doar la un nivel energetic inferior. Prin urmare, cu ajutorul celor doi electroni ai FADH _2, doar 6 protoni (în loc de 10 protoni ca în cazul NADH) pot fi pompați din matrice în spațiul intermembranar. Ca rezultat, numai 1,5 ATP se formează cu un FADH ₂ . Deoarece două FADH _{2 sunt} oxidate, se creează 3 ATP.

Protonii și electronii NADH și FADH ₂ (24 în total) sunt oxidați la 12 H ₂ O împreună cu 6 molecule de O ₂ care sunt transportate prin membrană în matricea mitocondrială . Purtătorii de electroni și hidrogen NAD ⁺ și FAD pot fi reduși din nou la NADH sau FADH ₂ luând fiecare 2 e ^- și 2 H ⁺ fiecare.

Echilibrul lanțului respirator (cu randament maxim de ATP prin naveta malat-aspartat):

${\ displaystyle \ mathrm {10 \ NADH + 10 \ H ^ {+} + 2 \ FADH_ {2} +28 \ ADP + 28 \ P_ {i} +6 \ O_ {2} \ longrightarrow}}$ ${\ displaystyle \ mathrm {10 \ NAD ^ {+} + 2 \ FAD + 12 \ H_ {2} O + 28 \ ATP}}$

Bilanțul energetic

Etapa	Randament coenzimatic	Randamentul ATP	Sursa ATP
Etapa pregătitoare a glicolizei		−2	Energia necesară pentru descompunerea glucozei în 2 molecule de gliceraldehidă-3-fosfat
Nivelul randamentului glicolizei		Al 4-lea	Fosforilarea lanțului de substrat
	2 NADH	3 sau 5	Fosforilarea oxidativă (3 când se utilizează naveta glicerină-3-fosfat sau 5 când se utilizează naveta malat-aspartat)
Decarboxilarea oxidativă	2 NADH	5	Fosforilarea oxidativă
Ciclul acidului citric		2	Fosforilarea lanțului de substrat (sub formă de GTP)
	6 NADH	15	Fosforilarea oxidativă
	2 FADH 2	3	Fosforilarea oxidativă
Randament total		30 sau 32 ATP	pe moleculă de glucoză

Deoarece procariotele nu au compartimente celulare, nu trebuie să cheltuiască energie pentru procesele de transport intracelular și pot obține 36 până la 38 de moli de ATP dintr-un mol de glucoză.

literatură

• Reginald Garrett și Charles M. Grisham: Biochimie . Ediția a 3-a (ediția internațională pentru studenți). Thomsom Learning Inc., 2005, ISBN 0-534-41020-0 , pp. 640-674
• Geoffrey Zubay: biochimie . Ediția a IV-a. Mcgraw-Hill Professional, 1999, ISBN 3-89028-701-8
• Donald Voet și Judith G. Voet: Biochimie . Wiley-VCH, 1994, ISBN 3-527-29249-7 , pp. 420ff.
• H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn și Carsten Biele (traducători): Biochimie . A 4-a ediție actualizată. Pearson Studies, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0
• David L. Nelson, Michael M. Cox, Albert L. Lehninger (primul): Lehninger Biochemie . 4, complet revizuit. și exp. Ediție. Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-540-68637-8

Dovezi individuale

1. ↑ ^{a b c d} Berg, Stryer, Tymoczko: Biochimie . Editura Spectrum Academic, 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5 .
2. ^ ^{A b} Reginald Garrett și Charles M. Grisham: Biochimie . (International Student Edition). Thomsom Learning Inc.; Ediția a III-a 2005; ISBN 0-534-41020-0 ; P. 669f.