Barbara McClintock

Barbara McClintock (1947)

Barbara McClintock (* în rolul Eleanor McClintock la 16 iunie 1902 în Hartford , Connecticut ; † 2 septembrie 1992 în Huntington , New York ) a fost un genetician și botanist american . În anii 1930 și 1940 a fost una dintre cele mai importante citogenetice . A primit Premiul Nobel în 1983 pentru cea mai importantă descoperire din perspectiva de astăzi, apariția transpozonilor („gene săritoare”) la porumb (1948) . O altă contribuție importantă a fost implicarea ei în clarificarea traversării încă din 1931 .

Copilărie, adolescență și studii

Barbara McClintock a fost al treilea din cei patru copii ai doctorului Thomas Henry McClintock și ai pianistei Sara Handy McClintock. Prenumele ei original era Eleanor; cu toate acestea, ea a fost numită Barbara încă din copilărie, deoarece acest lucru părea să se potrivească mai bine părinților ei cu firea ei plină de spirit și de băiat . Din 1908 familia a locuit în cartierul New York din Brooklyn , unde Barbara și frații ei și-au petrecut zilele de școală. Barbara era foarte curioasă și citea foarte mult, dar era, de asemenea, entuziasmată de sport. Pentru a putea juca baseball și fotbal cu fratele ei și prietenii săi , i s-au dat pantaloni, ceea ce era foarte neobișnuit pentru fetele de atunci. Și în alte moduri, părinții au susținut interesele individuale ale copiilor lor și i-au apărat împotriva nevoii de adaptare. Dacă Barbara dorea să patineze pe vreme potrivită, de exemplu , i s-a permis să stea departe de curs.

Barbara McClintock (a treia din dreapta) cu frații și mama ei (la pian)

Barbara McClintock a fost neobișnuit de independentă chiar și în copilărie. A rămas singură de-a lungul vieții și a declarat că nu a simțit niciodată nevoia de a fi aproape sau chiar a înțeles de ce ar trebui să se căsătorească. Dorința ei de a studia aproape niciodată nu s-a împlinit, întrucât mama ei, îngrijorată de faptul că atunci nu va găsi cu greu un soț, a fost categoric împotrivă, iar tatăl ei era în Europa ca medic de teren . După absolvirea liceului cu un an mai devreme decât de obicei în 1918 , Barbara - doar 16 ani - a lucrat inițial ca recrutor . Cu toate acestea, după întoarcerea tatălui, părinții au fost de acord să-i susțină dorința. S-a înscris la Universitatea Cornell din Ithaca , New York , una dintre cele două universități din Statele Unite care erau deschise în mod special studenților de știință. Era înscrisă în agricultură, dar interesele ei erau largi; a urmat și cursuri de meteorologie și științe politice . De asemenea, a participat activ la viața studențească, fiind deosebit de interesată de studenții evrei, care erau încă destul de marginalizați la acea vreme și, prin urmare, au învățat idișul . Pentru o vreme, a cântat la banjo într-o formație de jazz specializată în improvizație , deși nu avea prea multe cunoștințe anterioare .

Cercetări timpurii la Cornell

În timpul studiilor la Cornell, McClintock a început să investigheze noul domeniu al citogeneticii . A devenit asistenta botanistului Lowell Randolph , cu care a descris pentru prima dată o plantă de porumb triploidă . În 1926 a fost implicată pentru prima dată într-o publicație științifică. De asemenea, a rezolvat o problemă pentru Randolph la care lucra fără succes de câțiva ani: distincția între cei 10 cromozomi diferiți ai porumbului. In timp ce Randolph privi pregătirile în metafaza de mitoză în apexul rădăcinii, în care sunt condensate la maxim, așa cum a fost până obișnuiește atunci , McClintock a ales pachytene stadiul de meiotice profaza în celulele mamă polinice . În plus, ea nu a pregătit felii , ci a preluat o nouă tehnică: prepararea stoarcerii , în care obiectul este împrăștiat sub o alunecare de acoperire. În scurt timp a reușit să distingă toți cei 10 cromozomi ai setului haploid . Cu toate acestea, Randolph nu a fost deloc mulțumit de această situație, iar McClintock a trecut la Lester W. Sharp ca asistent , care a lăsat-o să cerceteze singură și, de asemenea, a devenit conducătorul ei doctoral.

McClintock și-a luat doctoratul în 1927. Subiectul disertației sale a fost porumbul triploid, pe care îl cercetase deja cu Randolph. Porumbul a rămas obiectul ei de cercetare de-a lungul vieții. În următorii câțiva ani a lucrat în principal cu viitorul câștigător al Premiului Nobel George Beadle și cu Marcus M. Rhoades , care a venit la Cornell să-și facă doctoratul și s-a arătat foarte interesat de munca lor. În anii dificili din punct de vedere economic ai Marii Depresii , cei trei tineri oameni de știință au trăit în mare parte din subvenții de la Consiliul Național de Cercetare .

Deoarece acum era posibil să se facă diferența între cei 10 cromozomi ai porumbului, a fost următorul pas logic pentru McClintock să atribuie fiecărui grup de cuplare cunoscut din studiile genetice ( gene moștenite de la încrucișări ) unui cromozom. În acest scop, ea a încrucișat plante diploide normale cu cele în care un cromozom era prezent în triplicat ( trisomie ) și a căutat nereguli în moștenirea genelor cunoscute. Așadar, a reușit să asocieze toți cei 10 cromozomi cu grupuri de cuplare - parțial singuri, parțial cu colegii - până în 1931.

În 1930, Harriet B. Creighton , o studentă, a început să studieze încrucișarea porumbului ca parte a disertației sub îndrumarea lui McClintock . Se știe de mult că grupurile de legătură nu sunt imuabile, dar pot fi combinate din nou și s-a presupus că acest lucru se întâmplă atunci când segmente de cromozomi omologi sunt schimbate în timpul meiozei, care ar putea fi observate microscopic. Cu toate acestea, nu a existat nicio dovadă a acestei conexiuni. McClintock a conceput experimente pentru a demonstra acest lucru și i-a oferit lui Creighton plante de testare adecvate. Când Thomas Hunt Morgan a venit la Cornell în anul următor și a aflat despre primele succese ale lui Creighton, el i-a convins pe ea și pe McClintock să-și publice imediat rezultatele anterioare, deoarece știa că Curt Stern efectuează studii corespunzătoare cu muștele Drosophila la Berlin . Cercetătorii de porumb au dorit de fapt să colecteze mai multe date despre ceea ce ar fi durat o perioadă întreagă de vegetație, în timp ce cu Drosophila o generație durează doar 10 zile. Datorită acestei intervenții a lui Morgan, articolul lui Creighton și McClintock a apărut cu puțin înainte de opera lui Stern.

Ani dificili în diferite locuri

Până în 1931, McClintock a rămas la Universitatea Cornell, unde a putut să cerceteze în mod liber pe lângă un post de profesor. Apoi a primit un grant de la Consiliul Național de Cercetare, care i-a permis să petreacă doi ani vizitând alte instituții de cercetare. Primul sejur a fost alături de Lewis Stadler , unul dintre descoperitorii efectelor mutagene ale razelor X (1927), la Universitatea Missouri din Columbia , Missouri . Acolo a investigat efectele razelor X asupra structurii cromozomilor din porumb: translocații , inversiuni , deleții și formarea cromozomilor inelari . La invitația lui Thomas Hunt Morgan, ea a continuat această cercetare la Institutul de Tehnologie din California (Caltech) din Pasadena , California , unde a elucidat formarea nucleolului , o structură vizibilă în nucleul celular cu o funcție necunoscută la acea vreme, și regiunea organizatorului nucleolului ca parte a unui cromozom descoperit.

În 1933, la recomandările lui Morgan, Sharp, Stadler și alții, McClintock a primit o subvenție de la Fundația Guggenheim pentru a-i permite să lucreze cu Curt Stern la Berlin. Cu puțin înainte, însă, Adolf Hitler ajunsese la putere, iar cărturarii evrei ca Stern s-au confruntat cu represiunea inițială. Stern s-a mutat la Caltech în California și nu s-a mai întors niciodată în Germania. Fundația Guggenheim l-a îndemnat pe McClintock să meargă la Institutul Kaiser Wilhelm din Berlin așa cum era planificat. Acolo a găsit un interlocutor interesant în Richard Goldschmidt, directorul institutului , chiar dacă a respins conceptele de genă și mutație . Situația politică, pentru care nu era pregătită, a șocat-o atât de mult încât Goldschmidt i-a sugerat, după câteva săptămâni, să părăsească Berlinul și a aranjat un sejur cu Friedrich Oehlkers la Freiburg im Breisgau . Cu toate acestea, nici ea nu a rămas acolo mult timp, iar Fundația Guggenheim a fost de acord cu revenirea ei timpurie în Statele Unite.

McClintock făcea din nou cercetări la Cornell și, după încheierea bursei Guggenheim, Morgan, sprijinit de Stern, a intermediat finanțare pe doi ani de la Fundația Rockefeller . Cu toate acestea, ea era nemulțumită și nu prea productivă în acest moment; Pentru prima dată în 1936, ea nu avea o singură publicație. Prietenii ei Rhoades, Beadle și Creighton părăsiseră Cornell și își luaseră locuri de muncă în altă parte în acest moment dificil care nu se potrivea cu calificările lor. McClintock nu a văzut nicio perspectivă pentru sine. Cu toate acestea, s-au făcut eforturi în mai multe universități pentru a-i crea o poziție.

În 1936, la inițiativa lui Lewis Stadler, a fost numită profesor asistent la Universitatea din Missouri, unde a studiat rupturile cromozomiale din porumb cauzate de razele X. Ea a descris că punctele de rupere se pot reuni ulterior și că acest lucru duce la mutații masive. Observația lor că fracturile se pot „vindeca” în anumite condiții a condus la conceptul de telomer . În ciuda faptului că a fost membru al facultății pentru prima dată, McClintock a privit poziția ei în Columbia ca pe o măsură temporară. Funcția de profesor asistent nu a făcut dreptate reputației și abilităților ei și nu s-au deschis oportunități de avansare. De asemenea, s-a simțit izolată în personal, în timp ce s-a făcut din ce în ce mai nepopulară ignorând convențiile și criticând cu tărie realizările celorlalți. Nici Stadler nu a fost cruțată și a dezvoltat o suspiciune împotriva sa, pentru care biografii ei nu au putut găsi motive raționale. După o discuție cu decanul facultății, a decis în 1941 să părăsească universitatea.

Cold Spring Harbor

McClintock s-a adresat lui Marcus Rhoades, care tocmai începuse o funcție la Universitatea Columbia din New York , pentru a vedea dacă o putea găsi acolo ca profesor invitat. Rhoades a fost entuziast și a început să inițieze acest lucru. În același an, Milislav Demerec i-a oferit o funcție de un an imediat după ce a preluat funcția de director al departamentului de genetică de la Carnegie Institution din Cold Spring Harbor . După o oarecare ezitare, McClintock a decis în favoarea acestei oferte din urmă, în care nu a intrat în nicio sarcină didactică și s-ar putea dedica în întregime cercetărilor sale. Această poziție a fost transformată în curând într-una permanentă, iar McClintock a cercetat la Cold Spring Harbor până la bătrânețe.

În 1944, McClintock a fost introdus în Academia Națională de Științe din SUA - a treia femeie din istoria instituției respective. În același an, în timpul unui sejur cu George Beadle la Universitatea Stanford, ea a stabilit citogenetica mucegaiului Neurospora crassa aflând cum să distingă cromozomii săi și a descris pentru prima dată meioza (diviziunea de reducere) a acestui organism, care a fost anterior necunoscut în ciuperci a fost. În 1945 a fost președinta Societății de Genetică a Americii ; A fost prima femeie în această poziție de un an.

McClintock a început, de asemenea, cercetările în 1944, care ar conduce la descoperirea „genelor săritoare” ( transpoziții ) .Inițial, a fost vorba de pauze spontane în cromozomul 9 al plantei de porumb. McClintock a observat că cromozomul 9 se rupe adesea într-un punct specific pe care îl numea Ds (disociator). În timpul investigațiilor ulterioare din 1948, a ajuns la rezultatul surprinzător că Ds își poate schimba poziția asupra cromozomului. Aceasta a fost prima dată când a descoperit un transposon - una dintre cele mai importante cauze ale mutațiilor spontane - și mai urmau câteva.

Porumb multicolor pe știulet

McClintock a aflat, de asemenea, că transpozonii precum Ds pot provoca mutații instabile prin sărituri în locații de pe cromozom care sunt de ex. B. conțin o genă pentru producerea unui pigment . Prin inserția ( inserția ) transposonului, pigmentul afectat este inoperant. Această mutație este reversibilă, totuși, deoarece există o anumită probabilitate ca transposonul să sară din nou, restabilind astfel gena pigmentului la starea sa funcțională. Rezultatul este pestrițe boabe de porumb sau plante chiar complet pestrițe. Bazându-se pe aceste descoperiri, McClintock a dezvoltat o teorie generală a reglării genelor și diferențierii celulare , pe care a publicat-o pentru prima dată în 1950 și apoi a prezentat-o ​​la Cold Spring Harbor Symposium în 1951. Procedând astfel, a contrazis noțiunea predominantă a unui genom static , iar reprezentarea sa a fost, de asemenea, foarte complicată. Reacțiile colegilor săi au variat - așa cum a spus ea însăși ulterior - de la confuzie la respingere totală, iar unele dintre articolele următoare din diferite reviste au avut, de asemenea, un feedback pozitiv redus. După 1953 a publicat foarte puțin pe această temă, în timp ce și-a continuat cercetările fără întrerupere și le-a documentat într-o formă adecvată pentru publicare.

Despre renumitul genetician Alfred Sturtevant se spune că, când a fost întrebat despre prelegerea lui McClintock în 1951, el a spus: „Nu am înțeles un cuvânt, dar dacă Barbara spune asta, trebuie să fie adevărat.” În 1983 , biograful lui McClintock, Evelyn Fox Keller a ajuns la concluzia că „cu siguranță ar fi putut să-și convingă colegii dacă nu ar fi inclus prea multe fapte în scurta ei prelegere [care a durat mai mult de două ore] pe de o parte și ar fi structurată mai bine pe de altă parte . ”Cu toate acestea, o reorientare a geneticii era deja în curs în acest moment citogenetica, așa cum practică McClintock, și, în general, genetica clasică bazată pe experimente de încrucișare și-a pierdut o mare parte din importanță. În loc de porumb și Drosophila , bacteriile și bacteriofagii (bacteriile care infectează viruși ) au devenit cele mai importante obiecte de investigație, în care nu au loc încrucișări și microscopul nu a mai fost utilizat din cauza dimensiunilor lor mici. Până în anii 1940 nu era clar dacă bacteriile aveau deloc gene, iar proteinele erau presupuse a fi materialul genetic , nu ADN-ul presupus foarte simplu construit , care constă doar din patru blocuri diferite ( nucleotide ). Dar în 1952 Alfred Hershey și Martha Chase au aflat în Cold Spring Harbor că bacteriofagii își injectează ADN-ul doar în bacterii, în timp ce conținutul lor de proteine ​​rămâne în exterior (vezi experimentul Hershey Chase ). Acest lucru a dovedit că, cel puțin în cazul fagilor, ADN-ul este materialul genetic. Anul următor, James Watson și Francis Crick au clarificat structura de fapt foarte complexă a ADN-ului ( dublu helix ).

În biografia sa The Tangled Field 2001, istoricul Nathaniel C. Comfort a descris narațiunea, reprezentată în principal de Keller și revenind parțial la McClintock însuși, că descoperirea transposonilor nu a fost acceptată la începutul anilor 1950 și a fost premiată doar 30 de ani mai târziu. a Premiului Nobel ca „mit”. După cum subliniază, existența elementelor transpozabile în porumb a fost bine acceptată, confirmată independent de alți doi oameni de știință și a fost deja un fapt recunoscut la mijlocul anilor 1950. Cu toate acestea, pentru McClintock, transpunerea a fost doar un aspect minor al noii lor teorii a reglării genelor și tocmai această teorie cuprinzătoare și foarte complexă a întâmpinat un interes și o înțelegere reduse.

Când McClintock și-a introdus prima dată teoria reglării genelor în 1950/51, ea nu se aștepta să fie întâmpinată cu multă înțelegere. Era convinsă că colegii trebuie „treziți treji” și a văzut contribuțiile ei ca pe un prim pas. Cu un alt articol în 1953, ea spera să prezinte dovezi decisive și astfel să convingă lumea profesională, dar acest lucru nu s-a întâmplat. Deși nu a publicat nimic despre asta în revistele importante ulterior, a susținut prelegeri și seminarii la diferite universități, iar rezultatele ei și-au găsit drumul în manuale. După ce François Jacob și Jacques Monod și-au publicat în 1960 modelul de operon revoluționar de reglare a genelor la bacterii (Premiul Nobel 1965), McClintock a atras atenția asupra asemănărilor cu rezultatele lor anterioare în porumb în 1961. Faptul că a continuat să se bucure de o reputație ridicată este demonstrat de faptul că i s-a acordat Premiul Kimber pentru genetică , cea mai înaltă onoare specială pentru genetici la acea vreme, în 1967.

Soiuri indigene de porumb în America Latină

În 1957, McClintock a fost rugată să contribuie la calificarea sa de citogeneticist la un proiect organizat de Academia Națională de Științe și Consiliul Național de Cercetare pentru a studia soiurile antice de porumb din America Latină. Inițial, ar trebui să fie doar o chestiune de instruire a citogeneticii unuia dintre oamenii de știință din facilitățile din Peru. Totuși, din aceasta s-a dovedit că, pe lângă cercetările sale din Cold Spring Harbor, a examinat cromozomii a numeroase probe colectate de soiuri vechi de porumb în timpul iernii în facilități de cercetare din Mexic până în Brazilia și, de asemenea, a obținut informații despre evoluția lor.

Premiul Nobel și istoria sa

De la sfârșitul anilor 1950, noțiunea de genom static în bacterii și bacteriofage a fost modificată prin descoperirea excepțiilor. O descoperire importantă a fost că unele bacteriofage pot fi integrate în cromozomul gazdei lor (vezi ciclul lizogen ). Un fag integrat se numește profag, deoarece este inactiv, dar poate redeveni activ prin ieșirea din cromozomul gazdă. De asemenea, s-a constatat că fagii pot transfera gene bacteriene de la o bacterie la alta ( transducție ). În plus, s-a dovedit că unele plasmide (molecule mici de ADN circular care sunt prezente lângă cromozomul mai mare și conțin și gene) pot fi integrate în cromozom; se numesc episomi .

La începutul anilor 1960, unii cercetători s-au referit la lucrările lui McClintock privind transpunerea. De exemplu , când Allan Campbell a postulat în 1962 că profagii sunt integrați în cromozomul gazdă, s-a făcut o comparație cu transpozonii McClintock din porumb. În 1961, doctorandul Austin Lawrence Taylor a descoperit un fag, pe care l-a numit ulterior Mu, care se integrează în cromozomul gazdă și, prin urmare, declanșează mutații (de unde și numele Mu). După doctorat a lucrat la Demerec, care l-a prezentat lui McClintock. În acest timp, Taylor a descoperit că Mu aparent s-a integrat accidental în diferite părți ale cromozomului, provocând diferite mutații. El a discutat cu McClintock, care era foarte interesat. Ca urmare, în publicația sa din 1963, el a arătat că transpunerile lui McClintock sunt comparabile.

În 1965, Melvin M. Green a descoperit pentru prima dată un transposon în Drosophila . Spre deosebire de transpozonii McClintock din porumb, a fost o genă completă care a sărit de la un cromozom la altul. El a discutat rezultatele sale cu McClintock și a publicat o lucrare în 1967 în care a descris patru astfel de „gene săritoare” și a citat McClintock. Spre surprinderea lui, a fost foarte puțin interesat. McClintock a spus că timpul nu era încă potrivit pentru aceasta.

Tot în 1967, două grupuri de lucru au publicat independent un nou tip de mutație la bacterii. Acestea au modificat expresia operonilor (grupuri de gene înrudite funcțional) și au fost reversibile. S-a dovedit că aceste mutații s-au datorat unei bucăți de ADN care se introduce într-una dintre gene. În anii care au urmat, alte astfel de mutații au fost găsite în diferiți operoni, iar piesele de ADN care au fost inserate au primit denumirea de secvență de inserție sau element IS. Și aici s-au remarcat posibile potriviri cu transpozonii lui McClintock în porumb. În anii 1970, rolul elementelor SI în transmiterea rezistenței la antibiotice între bacterii a fost elucidat.

În 1974, Revista anuală a geneticii a publicat un articol despre transpozonii descoperiți de McClintock în porumb. În 1976 a fost nominalizată pentru prima dată - fără succes - la Premiul Nobel pentru fiziologie sau medicină . În 1980, simpozionul anual Cold Spring Harbor a fost dedicat elementelor genetice mobile în bacterii, viruși, drojdie , plante și Drosophila . Transpozonii au fost stabiliți ca o zonă importantă de cercetare.

Barbara McClintock la discursul din 1983 al Premiului Nobel din Stockholm

În 1981, McClintock a primit o serie de premii de prestigiu. A devenit membru de onoare al Society for Developmental Biology , a primit prima medalie Thomas Hunt Morgan , premiul Wolf în medicină de 50.000 de dolari , bursa MacArthur de 60.000 de dolari și premiul Albert Lasker pentru cercetare medicală de bază . În plus, a fost nominalizată din nou la Premiul Nobel, pe care nu l-a primit din nou.

După o altă nominalizare nereușită în 1982, care a fost susținută de mulți oameni de știință eminenți, ea a primit în cele din urmă premiul în 1983. Numărul de nominalizări anterioare a fost mic în comparație cu alți câștigători și a fost, de asemenea, neobișnuit că a primit premiul singură și nu a primit-o. trebuie să-l împărtășesc. În acest sens, a fost a treia femeie din istoria Premiului Nobel după Marie Curie (1911, chimie) și Dorothy Crowfoot Hodgkin (1964, chimie).

Rol în mișcarea femeilor

La sfârșitul anilor 1970, istoricii și jurnaliștii au început să se intereseze de McClintock și să solicite interviuri. Una dintre ele a fost Evelyn Fox Keller, care a publicat un articol în Science în 1981 pe baza interviurilor cu McClintock și colegii Beadle, Rhoades, Creighton și alții . În 1983, cu câteva luni înainte de acordarea Premiului Nobel, a urmat biografia ei A Feeling for the Organism . Cartea a găsit mulți cititori, iar McClintock a devenit un exemplu popular pentru femeile de știință care erau dezavantajate sexual. Dar Keller a mers mai departe, descriind abordarea științifică a lui McClintock spre deosebire de știința stabilită „masculină”. Primul este holistic , intuitiv și interacționist în contrast cu abordarea dominantă , rațională și reducționistă a mainstream-ului. McClintock nu presează faptele în scheme logice, ci lasă natura să-și vorbească singură. Aceasta s-a potrivit cu teza conform căreia femeile gândesc în mod diferit decât bărbații, psihologul Carol Gilligan din cartea sa din 1982, În altă voce (germană: Cealaltă voce ) și apoi mulți alți autori reprezentați. Biografia lui McClintock a lui Keller a devenit principalul studiu de caz pentru acest punct de vedere, deși nici Keller, nici McClintock nu au fost de acord cu aceasta. Keller a susținut o știință în care genul nu ar trebui să joace un rol, iar McClintock s-a opus să fie însușită ca o icoană a feminismului .

Ultimii ani și moarte

McClintock a găsit atenția mass-media pe care a primit-o de la premii, mai presus de toate, o povară. Cu toate acestea, ea a continuat să ia parte activă la simpozioanele anuale din Cold Spring Harbor și a urmat literatura de specialitate relevantă. La împlinirea a 90 de ani, care a fost sărbătorită la casa lui James Watsons , directorul Cold Spring Harbor Laboratories, cartea The Dynamic Genome a fost publicată în cinstea lui McClintock. Co -editor Nina Fedoroff citește prefața cărții și cuprins la celebrarea, iar mai târziu a scris că McClintock numit partidul cel mai bun din viața ei. A murit câteva luni mai târziu.

Omonim

După moartea ei, o stradă din Berlin a fost numită după McClintock. Din 2003 și-a dat numele McClintock Ridge , o creastă montană din Antarctica.

Publicații (selecție)

  • Randolph LF, McClintock B. (1926): Polyploidy in Zea mays L. In: Amer. Naturalist . Vol. 60, pp. 99-102.
  • B. McClintock (1929): Morfologia cromozomială în Zea mays . În: Știință . Vol. 69, p. 629.
  • HB Creighton, B. McClintock (1931): O corelație a încrucișării citologice și genetice în Zea Mays . În: Proc. Natl. Acad. Știință. Vol. 17, pp. 492-497. PMID 16587654
  • B. McClintock (1950): Originea și comportamentul loci mutabile la porumb . În: Proc. Natl. Acad. Știință. Vol. 36, pp. 344-355. PMID 15430309
  • B. McClintock (1951): Organizarea cromozomilor și expresia genică . În: Cold Spring Harb. Simp. Quant. Biol. Vol. 16, pp. 13-47. PMID 14942727
  • B. McClintock (1953): Inducerea instabilității loci selectați în porumb. În: Genetică. Volumul 38, 1953, pp. 579-599.
  • B. McClintock (1961): Unele paralele între sistemele de control al genelor la porumb și la bacterii . În: Amer. Naturalist . Vol. 95, pp. 265-277.
  • B. McClintock, TA Kato Yamakake, A. Blumenschein (1981). Constituția cromozomială a raselor de porumb. Semnificația sa în interpretarea relațiilor dintre rase și soiuri în America. Chapingo, Mexic: Escuela Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.
  • B. McClintock (1984): Semnificația răspunsului genomului la provocare . În: Știință . Vol. 226, pp. 792-801. PMID 15739260

literatură

  • Nathaniel C. Confort: adevăratul punct este controlul: recepția elementelor de control ale Barbara McClintock. În: Journal of the History of Biology. 32 (1999), PMID 11623812 , pp. 133-162.
  • Nathaniel C. Comfort: De la elementele de control la transpozoni: Barbara McClintock și Premiul Nobel. În: Tendințe în științe biochimice . 26 (2001), PMID 11440859 , pp. 454-457. ( PDF )
  • Nathaniel C. Comfort: Câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 2003.
  • Nina V. Fedoroff : Gene săritoare în porumb. În: Spectrul științei. August 1984, pp. 36-47.
  • Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock. În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68: 211-235 (1995). ( PDF )
  • Nina V. Fedoroff, David Botstein (Eds.): Genomul dinamic: ideile Barbara McClintock în secolul geneticii. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Plainview, NY 1992, ISBN 0-87969-422-X .
  • Kendall Haven, Donna Clark: 100 de oameni de știință cei mai populari pentru tinerii adulți: schițe biografice și căi profesionale , biblioteci nelimitate, Englewood 1999, ISBN 978-1-56308-674-8 , pp. 336-340
  • RN Jones: Elementele de control ale lui McClintock: povestea completă . În: Cercetarea citogenetică. 109 (2005), PMID 15753564 , pp. 90-103. ( PDF )
  • Evelyn Fox Keller : Un sentiment pentru organism. WH Freeman & Co., New York, 1983.
    • Germană: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser Verlag, Basel și colab. 1995, ISBN 3-7643-5013-X .
  • Renate Ries: Viața este mult mai minunată decât ne anunță știința. În: Charlotte Kerner : Nu numai Madame Curie - femei care au primit Premiul Nobel. Beltz Verlag, Weinheim / Basel 1999, ISBN 3-407-80862-3 .
  • Sigrid Schmitz: Barbara McClintock. 1902-1992. În: Ilse Jahn , Michael Schmitt (eds.): Darwin & Co. O istorie a biologiei în portrete. Volumul 2. CH Beck, München 2001, ISBN 3-406-44639-6 , pp. 490-506.

Link-uri web

Commons : Barbara McClintock  - Colecție de imagini, videoclipuri și fișiere audio

Dovezi individuale

  1. ↑ Evelyn Fox Keller : Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 35-43.
  2. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 43-53.
  3. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 23-27.
  4. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 49-51.
  5. ^ Nina V. Fedoroff : Barbara McClintock . În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68 (1995), pp. 211–235, aici p. 216 f. ( PDF )
  6. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 51-54.
  7. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 53.
  8. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. A 2-a ediție, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 55 f.
  9. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 70-73.
  10. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 77-83.
  11. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 56-60.
  12. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 60-62.
  13. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 85-90.
  14. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 91-97.
  15. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 63-65.
  16. ^ Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock . În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68 (1995), pp. 211-235, aici p. 220 f. ( PDF )
  17. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 117-120.
  18. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. A 2-a ediție, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 65 f.
  19. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 122–126.
  20. ^ Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock . În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68 (1995), pp. 211–235, aici p. 222 f. ( PDF )
  21. ^ RN Jones: Elementele de control ale lui McClintock: povestea completă . În: Cercetarea citogenetică. 109 (2005), PMID 15753564 , pp. 90-103. ( PDF )
  22. ^ Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock . În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68 (1995), p. 211-235, aici p. 223-225. ( PDF )
  23. ^ Nina V. Fedoroff: Barbara McClintock . În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68 (1995), pp. 211–235, aici p. 225 f. ( PDF )
  24. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a doua, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 165.
  25. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. p. 163.
  26. ↑ Evelyn Fox Keller: Barbara McClintock. Descoperitorul genelor săritoare. Birkhäuser, Basel 1995. pp. 159-175.
  27. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 1-9 și 166-172.
  28. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 158, 166 și 172 f.
  29. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 181-183.
  30. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 205-207.
  31. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. A 2-a ediție, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 176 f.
  32. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 209-217.
  33. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 227.
  34. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. A 2-a ediție, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 228 f.
  35. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 230 f.
  36. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 233-237.
  37. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 241-244.
  38. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, p. 245.
  39. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a II-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 246-252.
  40. ^ Nathaniel C. Confort: câmpul încurcat. Căutarea modelelor de control genetic de către Barbara McClintock. Ediția a 2-a, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003, pp. 4-8.
  41. ^ Nina V. Fedoroff : Barbara McClintock . În: Memoriile biografice ale Academiei Naționale de Științe. 68 (1995), p. 211-235, aici p. 229-231. ( PDF )
  42. ↑ neue-strassen.de: Barbara McClintock la Berlin
date personale
NUME DE FAMILIE McClintock, Barbara
DESCRIERE SCURTA Genetician american și câștigător al Premiului Nobel
DATA DE NASTERE 16 iunie 1902
LOCUL NASTERII Hartford , Connecticut
DATA MORTII 2 septembrie 1992
LOCUL DECESULUI Huntington , New York
Acest articol a fost adăugat la lista articolelor care merită citite la 7 iunie 2020 în această versiune .